Современная архитектоника мышечной гипертрофии
Корни этимологии термина «гипертрофия» происходят от английского слова hyper, обозначающего «высокий» или «превышающий норму», и греческого слова trophia, обозначающего «рост» или «питание». В контексте тренировок с отягощением мышечная гипертрофия обычно определяется как увеличение массы скелетных мышц и площади их поперечного сечения. Исторически считалось, что гипертрофия мышц происходит в ответ на накопление сократительных или структурных белков из-за увеличения количества саркомеров, добавляющихся параллельно в уже существующих миофибриллах мышечных волокон (МВ), что приводит к увеличению площади поперечного сечения этих волокон [34]. Соответственно, логично предположить, что исследования, сообщающие об увеличении размера мышц и изменениях миофибриллярного белка, продемонстрировали бы это явление. Однако, хотя гипертрофию скелетных мышц считают отличительной адаптацией силовой тренировки, в научной литературе были противоречивые наблюдения относительно того, что можно называть мышечной гипертрофией. Первым, кто задал вопрос по мышечной гипертрофии, был д-р Эдвард Гордон (Edward Gordon, 1967): «Что подразумевается под гипертрофией: увеличение обхвата конечности, увеличение объема ее мышц или связанный с этим прирост веса? Или мы имеем в виду изменение отдельного волокна, наименьшей анатомической единицы мышцы?» [9]. Принимая во внимание состав и организацию ткани скелетных мышц, кажется логичным, что вызванное тренировками увеличение площади поперечного сечения МВ приведет к пропорциональному повышению содержания миофибриллярного белка, где концентрации будут в основном сохранены. Действительно, поскольку 60–70 % мышечного белка состоит из миофибриллярных белков [16], многие авторы утверждают, что гипертрофия скелетных мышц в ответ на тренировку с отягощениями связана с увеличением количества саркомеров в уже существующих миофибриллах (например, саркомерогенез) или с гиперплазией миофибрилл в МВ (например, миофибриллогенез) [6, 48]. Резюмируя все исследования до 2019 г., Хон и соавторы (Haun C.) [15] приходят к выводу, что гипертрофия скелетных мышц, вызванная силовой тренировкой, происходит посредством: a) увеличения аккреции миофибриллярного белка на клеточном уровне; b) увеличения размера и диаметра МВ вследствие повышения содержания миофибриллярного белка. Исходя из этого, в 2010 г. Шенфельд (Schoenfeld B.) [40] определил гипертрофию скелетных мышц как расширение сократительных элементов и внеклеточного матрикса клеток скелетных мышц, указав на параллельное добавление саркомеров и/или миофибрилл, которые в значительной степени ответственны за увеличение размера МВ на основании доказательств Пола (Paul A., 2002) [28] и Теша (Tesch P., 1982), подтверждающих этот механизм [41]. Ллойд (Lloyd A.) дал в 2013 г. простое определение роста мышечных клеток как накопление их массы [21]. Однако в 2019 г. Хон и соавторы (Haun C.) [14] дали новую дефиницию и архитектонику мышечной гипертрофии. По словам авторов, мышечная гипертрофия определялась как увеличение размера скелетных мышц, сопровождаемое повышением содержания минералов, белков или субстратов (например, гликогена и внутримышечного триглицерида). Гипертрофия скелетных мышц может сопровождаться тремя типами: а) гипертрофия соединительной ткани; b) миофибриллярная гипертрофия; c) саркоплазматическая гипертрофия. Гипертрофию соединительной ткани можно определить как увеличение объема внеклеточного матрикса скелетных мышц, сопровождаемое повышением содержания минералов или белков коллагена. Саркоплазматическая гипертрофия может быть определена как устойчивое увеличение объема сарколеммы и/или саркоплазмы, сопровождаемое повышением объема митохондрий, саркоплазматического ретикулума, t-трубочек и/или саркоплазматических ферментов или содержания энергетических субстратов. Причем Хон (Haun C.) и соавторы утверждают, что гипертрофический ответ на силовую тренировку происходит сначала посредством саркоплазматического расширения (например, внутриклеточной жидкости, саркоплазматических белков и гликогена), а только потом сопровождается аккрецией сократительных белков [15]. Миофибриллярная гипертрофия может быть определена как увеличение размера и/или количества миофибрилл, сопровождаемое увеличением количества саркомеров или саркомерных белков, непосредственно связанных со структурой или генерацией сократительной силы саркомеров.