Волго-Каспийский рыбохозяйственный подрайон включает в себя уникальные, наиболее продуктивные в качественном и количественном отношении водные объекты. Самые ценные из них — непромысловые сегодня осетровые виды рыб: белуга (Huso huso), русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii), персидский осетр (Acipenser percicus), севрюга (Acipenser stellatus), шип (Acipenser nudiventris) и стерлядь (Acipenser ruthenus). Перечень видов молоди осетровых рыб, выпускаемой рыбоводными заводами в естественные водоемы в целях сохранения популяций, традиционно включает белугу, русского осетра и севрюгу. В настоящее время на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ) Астраханской области благодаря использованию научных разработок наблюдается ежегодная стабилизация объемов искусственного воспроизводства на уровне в среднем около 35 млн экз. молоди осетровых видов рыб. Однако в целом пополнение естественной популяции характеризуется снижением объемов искусственного воспроизводства по сравнению с объемами прошлого века [7].
Существенный ущерб рыбоводным хозяйствам наносят заболевания рыб инфекционной и паразитарной природы. Многие из них всесторонне изучены, для их профилактики и терапии разработаны соответствующие нормативные документы — инструкции, рекомендации и указания. Однако в последние годы всё чаще стали встречаться заболевания, вызванные не одним возбудителем, а несколькими, так называемые ассоциативные (микст-инфекции и микст-инвазии), которые сложнее поддаются лечению. Болезням подвержены все возрастные группы рыб. Особенно ощутимы экономические потери рыбоводных предприятий при заболевании молоди рыб вследствие увеличения потери посадочного материала [6]. Изучение паразитологической ситуации остается основным направлением оценки эпизоотического благополучия Волго-Каспийского рыбохозяйственного района.
В связи с этим целью работы явилось проведение паразитологических исследований воспроизводителей русского осетра, белуги и их потомства на осетровом хозяйстве Астраханской области в период нерестовой кампании, сезонных бонитировочных и контрольных учетах в 2018 и 2019 гг.
Материал и методы
В 2018–2019 гг. на осетровом хозяйстве Астраханской области был осуществлен мониторинг состояния производителей, личинки и молоди русского осетра и белуги по паразитологическим показателям. Производители и молодь осетровых рыб содержались в прудах различного типа, личинки выдерживались в бассейнах с элементами замкнутого водоснабжения.
В период весенних нерестовых кампаний и осенних бонитировок обследовано 597 экз. производителей русского осетра, 133 экз. белуги; в период подращивания и контрольных обловах обследовано 100 экз. личинки и 85 экз. молоди осетровых рыб.
Размерно-весовые показатели в среднем составляли у русского осетра 146,04 ± 1,11 см, 18,73 ± 0,43 кг; у белуги 221,01 ± 4,24 см, 81,46 ± 6,40 кг. В выборке преобладали самки (♀). Длина, масса молоди белуги и русского осетра в среднем соответствовали 7,29 ± 0,35 см, 3,22 ± 0,25 г.
Сбор и дальнейшую обработку паразитологического материала проводили по общепринятым методикам [1, 9]. Видовую идентификацию выявленных паразитов проводили при помощи определителей [2, 4], выделение паразитов - с использованием стереоскопических микроскопов МБС-10, биологических микроскопов «Микмед-1».
При паразитологических исследованиях учитывали следующие показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ) — количество зараженных рыб одного вида в процентах от числа исследованных особей этого вида; средняя интенсивность инвазии (СИИ) — среднее число паразитов данного вида, приходящееся на одну особь хозяина в исследованной выборке; амплитуда интенсивности инвазии (АИИ) — это количество паразитов, выявленное в зараженных рыбах, определяемое методом прямого подсчета; индекс обилия (ИО) — среднее число паразитов (одного вида), приходившееся на одну обследованную особь каждого конкретного вида.
Результаты исследования
Производители русского осетра и белуги (РМС, доместицированные)
Результаты проведенных исследований показали, что в 2018–2019 гг. производители русского осетра были свободны от паразитарной инвазии.
Фауна паразитов производителей белуги в 2018 г. включала два вида паразитических организмов пресноводного комплекса: Piscicola geometra (Hirudinea: Piscicolidae) и Argulus foliaceus (Branchiura: Argulidae).
Пиявки локализовались на плавниках и жаберных крышках в среднем у 11,13 % рыб при интенсивности инвазии 1–3 экз.
Ракообразные обнаружены на теле и жаберных крышках у 20,50 % белуги с интенсивностью заражения 1–2 экз.
В 2019 г. из паразитических организмов остался только один паразит — Piscicola geometra. Встречаемость пиявки составила 4,76 % белуги при интенсивности инвазии 1–2 экз.
Несмотря на то что данные паразиты имеют высокий эпизоотический потенциал, клинических признаков заболевания не выявлено, за исключением одного случая заражения в 2018 г., при котором обнаружены язвы на теле хозяина вследствие инвазии эктопаразитов.
Выявленные паразиты являются возбудителями инвазионных болезней — писциколеза, аргулеза. Оба заболевания возникают чаще летом, что обусловлено интенсивным размножением и ростом числа молодых форм паразитов. Опасность ракообразные представляют в основном для молоди рыб, старшие возрастные группы рыб служат источником заражения. Наибольшую зараженность пиявками отмечают у годовиков и старших возрастов. Источником инвазии могут быть сорные рыбы. Повреждения на теле, оставленные от воздействия паразитов, могут служить причиной бактериальной инфекции [5].
Личинки русского осетра и белуги
Видовой состав паразитов личинок русского осетра и белуги не отличался высоким разнообразием в оба периода исследования и формировался одинаковыми инвазионными формами: Ichthyophthirius multifiliis (Hymenostomata: Ophryoglenidae) и Ichthiobodo necatоr (Kinetoplastomonada: Bodonidae).
Инфузории локализовались на поверхности тела в среднем у 13,33 % рыб при единичной интенсивности инвазии. Известно, что ихтиофтириусы нарушают целостность эпителиальной ткани и оказывают механическое воздействие на эпидермис, клетки деформируются, что приводит к уплотнению ядра, вызывая инфильтрацию губчатого слоя форменными элементами крови и расширение кровеносных сосудов [3, 10].
Жгутиковые определены всего у 2,00 % личинок русского осетра с интенсивностью заражения 4 экз. Паразитов с прямым циклом развития встречали в слизи кожных покровов рыб. Наиболее опасно их воздействие на молодь.
Молодь осетровых видов рыб
Летом 2018 г. у молоди белуги и русского осетра, содержащихся в прудах, выявлено пять видов паразитов различных систематических групп: Ichthyophthirius multifiliis (Hymenostomata: Ophryoglenidae), Apiosoma sp. (Peritricha: Epistylididae), Ichthiobodo necatоr (Kinetoplastomonada: Bodonidae), Trichodina pediculus (Peritricha: Trichodinidae), Diplostomum sp. (Trematoda: Diplostomatidae) с преобладанием видового разнообразия у русского осетра. Высокие показатели уровня заражения отмечены у инфузории I. multifiliis. В количественном отношении доминировали жгутиконосцы I. necatrix (таблица).
Выявление единичного случая заражения белуги метацеркариями трематод Diplostomum sp. является случайным, что, вероятно, связано с заносом церкарий гельминта с водой.
Видовой состав паразитофауны молоди осетровых рыб в прудах стал более разнообразным за счет увеличения числа моноксенных паразитов, для которых условия среды обитания являются определяющими в онтогенезе. Инвазия паразитическими организмами протекала с минимальной интенсивностью, т.е. на уровне паразитоносительства.
Результаты обследования 2019 г. молоди белуги и русского осетра, подращиваемые в прудах, показали, что паразитофауна осетровых рыб наиболее разнообразна у русского осетра и представлена широко специфичными видами простейших: Ichthyophthirius multifiliis (Hymenostomata: Ophryoglenidae), Apiosoma piscicolum typica, Apiosoma sp. (Peritricha: Epistylididae), Trichodina pediculus (Peritricha: Trichodinidae), Ichthiobodo necatоr (Kinetoplastomonada: Bodonidae). Молодь белуги была свободна от инвазии, за исключением единичного случая заражения моногенеей Dactylogyrus sp. (Monogenoidea: Dactylogyridae).
I. multifiliis обнаружен у 25,0 % молоди русского осетра (СИИ — 1,00; ИО — 0,25 экз.). Паразитические простейшие выявлены единично на поверхности тела рыб, на стадии трофонта, цисты размножения и томитов («бродяжки»). Учитывая встречаемость различных форм жизненного цикла ихтиофтириуса на рыбе (рис. 1), можно утверждать, что в выростных прудах сформированы оптимальные условия для развития этого паразита.
Рис. 1. Паразитические инфузории Ichthyophthirius multifiliis на различных этапах развития: трофонт (а); циста размножения (б) в слизи молоди русского осетра. Ув. 10 × 100. Fig. 1. Parasitic infusoria of Ichthyophthirius multifiliis at various stages of development: trophon (a); reproduction cyst (b) in the mucus of young Russian sturgeon (magnification 10 × 100)
Особенно опасно первичное заражение, приводящее к массовому развитию инфузории. При повторных инвазиях заряжение бывает, как правило, слабее в результате образования постинвазионного иммунитета. Имеются сведения о наличии разных штаммов ихтиофтириуса, к которым и образуется иммунитет [10]. Согласно литературным источникам [8], при данном инвазионном заболевании у рыб отмечают нарушение физиологических и биохимических процессов, развитие дистрофии во внутренних органах.
Круглоресничные инфузории включали два вида: A. piscicolum typica и Apiosoma sp., паразитировавшие у 25,0 % особей при СИИ — 3,80 и ИО — 0,95 экз. на рыбу. Апиозомы прикреплялись при помощи подошвы к поверхности тела и плавникам. Как правило, они чаще встречаются на молоди, единично на взрослых особях. A. piscicolum typical — эвритермный паразит, на массовое заражение которым в значительной степени оказывают влияние температура и содержание органики [3].
Кроме апиозом, класс круглоресничных был представлен триходинами, поражавшими осетров в 65,0 % случаях инвазии, СИИ и ИО составила 6,15 и 4,00 экз. соответственно. Триходины локализовались на поверхности тела рыб (рис. 2). T. pediculus — холоднолюбивый вид, размножается на теле хозяина путем простого поперечного деления пополам. При повышении температуры воды выше 16 °С развитие паразита замедляется или прекращается вовсе, что приводит к снижению зараженности [3]. Увеличение численности паразита летом 2019 г. и наличие их молодых форм свидетельствовало о сохранении очага триходинозной инвазии в хозяйстве. Вероятно, температурный режим 2019 г., который в среднем был ниже 2018 г., благоприятно отразился на развитии простейших.
Рис. 2. Инфузории T. pediculus на кожных покровах молоди русского осетра. Ув. 10 × 100. Fig. 2. Infusoria of T. pediculus on the skin of young Russian sturgeon. 10 × 100
В слизи кожных покровов молоди русского осетра единично отмечали жгутиконосцев I. necatrix — возбудителя ихтиободоза лососевых, карповых, осетровых рыб. Особую опасность паразит представляет для молоди. Старшие возрастные группы рыб не болеют, но являются носителями. Легче подвергаются заражению ослабленные различными неблагоприятными условиями рыбы (нарушения условий содержания и кормления, плохое качество воды и т.д.). Резервентом возбудителя в естественных водоемах служит дикая и сорная рыба [10].
Все выявленные паразитические организмы имеют эпизоотическое значение для осетровых рыб в аквакультуре, однако выраженных признаков заболевания в наших исследованиях не проявляли. В 35,0 % случаев наблюдали смешанные инвазии: Trichodina pediculus — Ichthyophthirius multifiliis, Trichodina pediculus — Apiosoma piscicolum typica, Apiosoma sp., Trichodina pediculus — Ichthyophthirius multifiliis, Apiosoma piscicolum typica, Apiosoma sp. Весной 2019 г. подобные паразитарные простейшие у личинок белуги и русского осетра не выявлены. Летом 2019 г. фауна паразитов молоди осетровых рыб по сравнению с аналогичным периодом 2018 г. практически не изменилась. Отмечали тенденцию увеличения уровня зараженности паразитическими инфузориями (I. multifiliis, T. pediculus, A. piscicolum typica, Apiosoma sp) летом 2019 г. у молоди русского осетра.
Необходимо отметить, что соблюдение рыбоводно-биотехнических и мелиоративных требований, ветеринарно-санитарных норм и правил позволит не допустить возникновение многих опасных инфекционных и инвазионных заболеваний у рыб разных возрастов.
Заключение
Результаты паразитологического исследования производителей, личинок, молоди русского осетра и белуги показали, что паразитофауна была представлена широко распространенными в аквакультуре моноксенными паразитическими организмами. Видовое разнообразие паразитофауны отмечалось у молоди русского осетра, подращиваемой в прудах, что связано с условиями содержания рыб. Все выявленные паразиты относились к эпизоотически значимым, доминирующее положение среди которых занимали триходины. Уровень инвазии паразитическими организмами соответствовал бессимптомному паразитоносительству. Однако в случае установления продолжительного периода благоприятных условий для развития паразитов зараженность рыб может существенно возрасти, что в целом приведет к возникновению инвазионных болезней, способных причинить ущерб рыбоводному хозяйству.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Финансирование. Исследование не имело спонсорской поддержки.
Conflict of interests: The authors declare no conflict of interests.
Financing. The study had no sponsorship.