По всем вопросам звоните:

+7 495 274-22-22

УДК: 639.371.5 DOI:10.33920/sel-09-2602-01

Механизмы регуляции метаболизма карповых в процессе зимовки в естественных условиях (обзор)

Сергей Николаевич Удинцев д-р мед. наук, главный научный сотрудник, Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства и торфа — филиал ФГБУН «Сибирский федеральный научный центр агробиотехнологий» Российской академии наук (СибНИИСХиТ — филиал СФНЦА РАН), Россия, 634061, г. Томск, пер. Нечевский, д. 8, кв. 36, тел. +7 (913) 828-12-78, E-mail: doctorus1955@rambler.ru, ORCID: 0000-0002-1937-8252, SPIN: 2104-7214
Глеб Викторович Кинев исполнительный директор общества с ограниченной ответственностью «Томский научно-производственный рыбоводный комплекс», Россия, г. Томск, ул. 79 Гв. Дивизии, д. 6, кв. 136, тел. +7 (913) 823-37-74, E-mail: 700700k@rambler.ru, ORCID: 0000-0003-3901-5034

Актуальной проблемой производства карповых в современной индустриальной аквакультуре (карповодстве) является организация их зимовки в естественных водоемах. Зимой рыба испытывает комплекс стрессирующих воздействий, негативно влияющих на ее физиологические показатели, что повышает заболеваемость и гибель объектов и снижает их продуктивность. Основными из таких факторов являются длительное воздействие низкой температуры воды (холодовый стресс) и дефицит в ней кислорода (гипоксия). Тем не менее карповые способны успешно переносить эти экстремальные факторы, и высокая толерантность рыбы к ним определяется эволюционно сформировавшимися механизмами адаптации. Резистентность к гипотермии у карповых связана с транскрипционными реакциями, регулирующими экспрессию ряда генов, а толерантность к гипоксии — с образованием специализированных метаболических систем. Данные механизмы адаптируют карповых к зимовке вследствие индукции у них гипометаболического состояния, связанного в том числе со снижением двигательной активности и прекращением потребления пищи. Жизнедеятельность объектов во время зимовки поддерживается за счет внутренних энергетических ресурсов, истощение которых приводит к снижению резистентности рыбы, развитию патологических процессов и снижению темпов развития. Значимым информационным критерием оценки объема энергетических ресурсов карповых является фактор упитанности К Фультона. Определение его у рыбы осенью позволяет прогнозировать выживаемость объектов в ходе предстоящей зимовки, а сравнение показателей осенью и весной дает возможность прогнозировать перспективы развития объектов. Повышение фактора К в ходе летнего содержания карпов при применении обогащенных кормов позволяет снизить гибель рыбы в ходе зимовки.

Литература:

1. Анализ состояния и перспективные направления развития аквакультуры: науч. аналит. обзор. — М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019. — 88 с.

2. Вишневская, О.Н. Сравнительная характеристика результатов зимовки селекционируемых новых породных групп: создаваемой породы «Белорусский зеркальный» и чешуйчатого карпа, селекция которого направлена на совершенствование воспроизводительных качеств / О.Н. Вишневская, М.В. Книга, Т.А. Сергеева [и др.] // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. — 2024. — № 40. — С. 107–118.

3. Войнарович, А. Лучшие методы управления для производства карпа в Центральной и Восточной Европе, Центральной Азии и на Кавказе. Технический документ ФАО по рыболовству и аквакультуре № 566 / А. Войнарович, П.Б. Буэно, О. Алтан [и др.]. — Анкара: ФАО/ВОЗ, 2011. — 192 с.

4. Ермакова, Н.А. Основные тенденции размещения производства товарной аквакультуры на территории России и роль аквакультуры в экономике региона / Н.А. Ермакова, А.И. Воронов // International agricultural journal. — 2023. — № 1. — С. 236–251.

5. Кулаченко, В.П. Физиологическое состояние организма карповых рыб перед зимовкой / В.П. Кулаченко, И.В. Кулаченко // Достижения науки и техники АПК. — 2010. — № 10. — С. 40–42.

6. Моисеев, Н.Н. Различные технологии зимовки карпа / Н.Н. Моисеев // Рыбоводство и рыбное хозяйство. — 2015. — № 4. — С. 48–58.

7. Орлов, И.А. Влияние трепела на зимовку сеголетков карпа / И. А. Орлов // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. — 2018. — № 34. — С. 207–213.

8. Пищенко, Е.В. Мировые тенденции и перспективы выращивания карпа / Е.В. Пищенко, И.В. Морузи // Рыбоводство и рыбное хозяйство. — 2022. — № 3. — С. 164–177. — DOI 10.33920/sel-09-2203-01.

9. Поляков, А.Д. Новая технология зимовки прудовой молоди карпа / А.Д. Поляков, Г.Т. Бузмаков // Современные наукоемкие технологии. — 2010. — № 2. — С. 44–46.

10. Сафронов, Д.И. Патоморфологические изменения в пищеварительной системе у Cyprinus carpio во время зимовки / Д.И. Сафронов, Т.Г. Крылова, А.В. Гончарова [и др.] // Нормативно-правовое регулирование в ветеринарии. — 2023. — № 2. — С. 156–159. — DOI 10.52419/ISSN2782-6252.2023.2.156.

11. Сергеева, Т.А. Сравнительная характеристика результатов зимовки годовиков селекционного зеркального карпа пятого поколения / Т.А. Сергеева, М.В. Книга, О.В. Вишневская [и др.] // Агропанорама. — 2023. — № 6. — С. 8–13. — DOI 10.56619/2078-7138-2023-160-6-8-13.

12. Цыганков, Р.М. Результаты зимовки годовиков реципрокных гибридов карпа разного происхождения / Р.М. Цыганков // Животноводство и ветеринарная медицина. — 2023. — № 2 (49). — С. 10–15.

13. Bauer, C. Overwintering of farmed common carp (Cyprinus carpio L.) in the ponds of a central European aquaculture facility — measurement of activity by radio telemetry / C. Bauer, G. Schlott // Aquaculture. — 2004. — № 241. — P. 301–317.

14. Eljasik, P. Key Performance Indicators of Common Carp (Cyprinus carpio L.) Wintering in a Pond and RAS under Different Feeding Schemes / P. Eljasik, R. Panicz, M. Sobczak [et al.] // Sustainability. — 2022. — Vol. 14 (7). — # 3724. — 24 p. — DOI 10.3390/su14073724.

15. Fagernes, C.E. Extreme anoxia tolerance in crucian carp and goldfish through neofunctionalization of duplicated genes creating a new ethanol-producing pyruvate decarboxylase pathway / C.E. Fagernes, K.O. Stensløkken, Å.K. Røhr [et al.] // Sci Rep. — 2017. — Vol. 7 (1). — P. 1–11.

16. FAO. The State of World Fisheries and Aquaculture 2024 — Blue Transformation in action. — Rome, 2024. — 264 p.

17. Giosa, De M. Seasonal Changes in Condition Factor and Weight-Length Relationship of Invasive Carassius gibelio (Bloch, 1782) from Leszczynskie Lakeland, Poland / De M. Giosa, P. Czerniejewski, A. Rybczyk // Advances in Zoology. — 2014. — Article ID 678763. — 7 p. — DOI 10.1155/2014/678763.

18. Haverinen, J. Three steps down: Metabolic depression in winter-acclimatized crucian carp (Carassius carassius L.) / J. Haverinen, A. Badr, M. Eskelinen [et al.] // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. — 2024. — Vol. 287. — # 111537. — 9 p.

19. Jelkić, D. Seasonal Changes in the Condition Factor and Gonado-Somatic Index of Carassius gibelio From the Kopački rit Nature Park, Croatia / D. Jelkić, A. Opačak // Poljoprivreda. — 2023. — Vol. 29 (1). — P. 43–48.

20. Kalinina, L. Prospects of development of aquaculture in Russia and its regions / L. Kalinina, I. Zelenskaya, S. Trufanova [et al.] // E3S Web of Conferences. — 2019. — Vol. 81. — P. 01008. — DOI 10.1051/e3sconf/20198101008.

21. Kristan, J. Survival and Growth Rates of Juvenile Grass Carp Ctenopharyngodon idella Overwintered in Ponds and Recirculating Aquaculture Systems Including a Comparison of Production Economics / J. Kristan, M. Blecha, T. Policar // Turk. J. Fish. & Aquat. Sci. — 2018. — Vol. 19 (3). — P. 261–266. — DOI 10.4194/1303-2712-v19_3_09.

22. Liang, L. Exploring the effects of low temperature stress on the intestine-hepatopancrea axis and serum metabolites in common carp (Cyprinus carpio) / L. Liang, W. Yi, L. Jia [et al.] // Aquaculture. — 2025. — Vol. 607. — # 742699. — DOI 10.1016/j.aquaculture.2025.742699.

23. Long, Y. Transcriptional Programs Underlying Cold Acclimation of Common Carp (Cyprinus carpio L.) / Y. Long, X. Li, F. Li [et al.] // Front Genet. — 2020. — Vol. 23 (11). — # 556418. — DOI 10.3389/fgene.2020.556418.

24. Palikova, M. Case report: Carp edema virus infection in overwintering fish / M. Palikova, A. Balazova, L. Pojezdal [et al.] // Front. Vet. Sci. — 2025. — Vol. 12. — # 1532861. — 7 p. — DOI 10.3389/fvets.2025.1532861.

25. Panicz, R. Impact of climate-driven temperature increase on inland aquaculture: application to land-based production of common carp (Cyprinus carpio L.) / R. Panicz, B. Całka, A. Cubillo [et al.] // Transbound Emerg Dis. — 2022. — Vol. 69. — P. e2341–2350. — DOI 10.1111/tbed.14577.

26. Prchal, M. The genetics of overwintering performance in two-year old common carp and its relation to performance until market size / M. Prchal, A. Kause, M. Vandeputte [et al.] // PLoS One. — 2018. — Vol. 13 (1). — P. e0191624. — DOI 10.1371/journal.pone.0191624.

27. Reid, C.H. An updated review of cold shock and cold stress in fish / C.H. Reid, P.H. Patrick, T. Rytwinski [et al.] // Fish Biology. — 2022. — Vol. 100 (5). — P. 1102–1137. — DOI 10.1111/jfb.15037.

28. Rogers, N.J. A new analysis of hypoxia tolerance in fishes using a database of critical oxygen level (Pcrit) / N.J. Rogers, M.A. Urbina, E.E. Reardon [et al.] // Conserv Physiol. — 2016. — Vol. 4 (1). — P. cow012. — 19 p. — DOI 10.1093/conphys/cow012.

29. Sadao, S. Metabolic Adaptation to Prolonged Starvation in Carp / S. Sadao, K. Driss, T. Masahiko // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1990. — Vol. 56 (1). — P. 35–41.

30. Schlott, G. Reaction of common carp (Cyprinus carpio, L.) to oxygen deficiency in winter as an example for the suitability of radio telemetry for monitoring the reaction of fish to stress factors in pond aquaculture / G. Schlott, C. Bauer // Aquaculture Research. — 2006. — Vol. 37 (3). — P. 248–254.

31. Songqian, H. Integrated transcriptomic and epigenomic analyses to disclose the transcriptional regulatory mechanisms of lipid and energy metabolism under cold stress in grass carp / H. Songqian, Y. Chenyu, X. Yuan [et al.] // Aquaculture. — 2025. — Vol. 595. — Part 1. — # 741526.

32. Tanck, M.W.T. Cold shocks: a stressor for common carp / M.W.T. Tanck, G.H.R. Booms, E.H. Eding [et al.] // Journal of Fish Biology. — 2000. — Vol. 57 (4). — P. 881–894. — DOI 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02199.x.

33. Tsurkan, L.V. Influence of winter water temperatures on the physiological state of carp (Cyprinus carpio) / L.V. Tsurkan // Regulatory mechanisms in biosystems. — 2022. — Vol. 13 (1). — P. 85–90. — DOI 10.15421/022212.

34. Tyupakov, K. Current state and prospects for the development of commercial aquaculture in the Central Federal District / K. Tyupakov, G. Voloshin, E. Akimov // BIO Web of Conferences. — 2020. — Vol. 27. — № 00069. — 5 p. — DOI 10.1051/bioconf/20202700069.

35. Waarde, V.A. Functional coupling of glycolysis and phosphocreatine utilization in anoxic fish muscle. An in vivo 31P NMR study / V.A. Waarde, V.G. Thillart, C. Erkelens [et al.] // J Biol Chem. — 1990. — Vol. 265. — P. 914–923.

1. Analysis of the state and promising directions for the development of aquaculture: scientific. analytical review. FGBNU “Rosinformagrotech”, Moscow, 2019. 88 p. (in Russian).

2. Vishneuskaya, О.N., Kniga, M.V., Sergeeva, T.A. [et al.] Comparative characteristics of the results of wintering of new selection groups of carp: the created breed “Belarusian mirror” and scaly carp, the selection of which is aimed at improving reproductive qualities. Fisheries issues in Belarus, 2024, no. 40, pp. 107–118 (in Russian).

3. Woynarovich, A., Bueno, P.B., Altan, Ö. [et al.] Better management practices for carp production in central Europe, the Caucasus and Central Asia. FAO fisheries and aqualulture technical paper # 566. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Ankara, 2011. 192 p. (in Russian).

4. Ermakova, N.A., Voronov, A.I. Main trends in the location of the commercial aquaculture production in Russia and the role of aquaculture in the regional economy. International agricultural journal, 2023, no. 1, pp. 236–251 (in Russian).

5. Kulachenko, V.P., Kulachenko, I.V. Physiological state of carps’ fish before wintering. Achievements of science and technology in the agro-industrial complex, 2010, no. 10, pp. 40–42 (in Russian).

6. Moiseev, N.N. Various technologies for carp wintering. Fish breeding and fisheries, 2015, no. 4, pp. 48–58 (in Russian).

7. Orlov, I.A. Influence of Tripol on the wintering of carp fingerlings. Fisheries issues in Belarus, 2018, no. 34, pp. 207–213 (in Russian).

8. Pishchenko, E.V., Moruzi, I.V. Global trends and prospects of carp cultivation. Fish breeding and fisheries, 2022, no. 3, pp. 164–177 (in Russian). DOI 10.33920/sel-09-2203-01.

9. Polyakov, A.D., Buzmakov, G.T. New technology for wintering pond juvenile carp. Modern science-intensive technologies, 2010, no. 2, pp. 44–46 (in Russian).

10. Safronov, D.I., Krylova, T.G., Goncharova, A.V. [et al.] Pathomorphological changes in the digestive system of Cyprinus carpio in the winter period. Legal regulateon in veterinary medicine, 2023, no. 2, pp. 156–159 (in Russian). DOI 10.52419/issn2782-6252.2023.2.156.

11. Sergeeva, T.A., Kniga, M.V., Vishnevskaya, O.V. [et al.] Comparative characteristics of the wintering results of fifth-generation selective mirror carp yearlings. Agropanorama, 2023, no. 6, pp. 8–13 (in Russian). DOI 10.56619/2078-7138-2023-160-6-8-13.

12. Tsygankov, R.M. Results of wintering of yearlings of reciprocal hybrids of carp of different origins. Animal husbandry and veterinary medicine, 2023, no. 2 (49), pp. 10–15 (in Russian).

13. Bauer, C., Schlott, G. Overwintering of farmed common carp (Cyprinus carpio L.) in the ponds of a central European aquaculture facility-measurement of activity by radio telemetry. Aquaculture, 2004, no. 241, pp. 301–317.

14. Eljasik, P., Panicz, R., Sobczak, M. [et al.] Key Performance Indicators of Common Carp (Cyprinus carpio L.) Wintering in a Pond and RAS under Different Feeding Schemes. Sustainability, 2022, vol. 14 (7), no. 3724, 24 p. DOI 10.3390/su14073724.

15. Fagernes, C.E., Stensløkken, K.O., Røhr, Å.K. [et al.] Extreme anoxia tolerance in crucian carp and goldfish through neofunctionalization of duplicated genes creating a new ethanol-producing pyruvate decarboxylase pathway. Sci Rep, 2017, vol. 7 (1), pp. 1–11.

16. FAO. 2024. The State of World Fisheries and Aquaculture 2024 — Blue Transformation in action. Rome, 2024. 264 р.

17. Giosa, De M., Czerniejewski, P., Rybczyk, A. Seasonal Changes in Condition Factor and Weight-Length Relationship of Invasive Carassius gibelio (Bloch, 1782) from Leszczynskie Lakeland, Poland. Advances in Zoology, 2014, article ID 678763. 7 p.

18. Haverinen, J., Badr, A., Eskelinen, M. [et al.] Three steps down: Metabolic depression in winter-acclimatized crucian carp (Carassius carassius L.). Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 2024, vol. 287, no. 111537. 9 p.

19. Jelkić, D., Opačak, A. Seasonal Changes in the Condition Factor and Gonado-Somatic Index of Carassius gibelio From the Kopački rit Nature Park, Croatia, Poljoprivreda, 2023, vol. 29 (1), pp. 43–48.

20. Kalinina, L., Zelenskaya, I., Trufanova, S. [et al.] Prospects of development of aquaculture in Russia and its regions. E3S Web of Conferences, 2019, vol. 81, p. 01008. DOI 10.1051/ e3sconf/20198101008.

21. Kristan, J., Blecha, M., Policar, T. Survival and Growth Rates of Juvenile Grass Carp Ctenopharyngodon idella Overwintered in Ponds and Recirculating Aquaculture Systems Including a Comparison of Production Economics. Turk. J. Fish.& Aquat. Sci, 2018, vol. 19 (3), pp. 261–266. DOI 10.4194/1303-2712-v19_3_09.

22. Liang, L., Yi, W., Jia, L. [et al.] Exploring the effects of low temperature stress on the intestine-hepatopancrea axis and serum metabolites in common carp (Cyprinus carpio). Aquaculture, 2025, vol. 607, no. 742699. DOI 10.1016/j.aquaculture.2025.742699.

23. Long, Y., Li, X., Li, F. [et al.] Transcriptional Programs Underlying Cold Acclimation of Common Carp (Cyprinus carpio L.). Front Genet., 2020, vol. 23 (11), no. 556418. DOI 10.3389/ fgene.2020.556418.

24. Palikova, M., Balazova, A., Pojezdal, L. [et al.] Case report: Carp edema virus infection in overwintering fish. Front. Vet. Sci., 2025, vol. 12, no. 1532861. 7 p. DOI 10.3389/ fvets.2025.1532861.

25. Panicz, R., Całka, B., Cubillo, A. [et al.] Impact of climate-driven temperature increase on inland aquaculture: application to land-based production of common carp (Cyprinus carpio L.). Transbound Emerg Dis., 2022, vol. 69, pp. 2341–2350. DOI 10.1111/tbed.14577.

26. Prchal, M., Kause, A., Vandeputte, M. [et al.] The genetics of overwintering performance in two-year old common carp and its relation to performance until market size. PLoS One, 2018, vol. 13 (1), рp. e0191624. DOI 10.1371/journal.pone.0191624.

27. Reid, C.H., Patrick, P.H., Rytwinski, T. [et al.] An updated review of cold shock and cold stress in fish. Fish Biology, 2022, vol. 100 (5), pp. 1102–1137. DOI 10.1111/jfb.15037.

28. Rogers, N.J., Urbina, M.A., Reardon, E.E. [et al.] A new analysis of hypoxia tolerance in fishes using a database of critical oxygen level (Pcrit). Conserv Physiol., 2016, vol. 4 (1), cow012. 19 p. DOI 10.1093/conphys/cow012.

29. Sadao, S., Driss, K., Masahiko, T. Metabolic Adaptation to Prolonged Starvation in Carp. Nippon Suisan Gakkaishi, 1990, vol. 56 (1), pp. 35–41.

30. Schlott, G., Bauer, C. Reaction of common carp (Cyprinus carpio, L.) to oxygen deficiency in winter as an example for the suitability of radio telemetry for monitoring the reaction of fish to stress factors in pond aquaculture. Aquaculture Research, 2006, vol. 37 (3), pp. 248–254.

31. Songqian, H., Chenyu, Y., Yuan, X. [et al.] Integrated transcriptomic and epigenomic analyses to disclose the transcriptional regulatory mechanisms of lipid and energy metabolism under cold stress in grass carp. Aquaculture, 2025, vol. 595 (1), pр. 741526.

32. Tanck, M.W.T., Booms, G.H.R., Eding, E.H. [et al.] Cold shocks: a stressor for common carp. Journal of Fish Biology, 2000, vol. 57 (4), pp. 881–894. DOI 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02199.x.

33. Tsurkan, L.V. Influence of winter water temperatures on the physiological state of carp (Cyprinus carpio). Regulatory mechanisms in biosystems, 2022, vol. 13 (1), pp. 85–90. DOI 10.15421/022212.

34. Tyupakov, K., Voloshin, G., Akimov, E. Current state and prospects for the development of commercial aquaculture in the Central Federal District. BIO Web of Conferences, 2020, vol. 27, no. 00069. 5 р. DOI 10.1051/bioconf/20202700069.

35. Waarde, V.A., Thillart, V.G., Erkelens, C. [et al.] Functional coupling of glycolysis and phosphocreatine utilization in anoxic fish muscle. An in vivo 31P NMR study. J Biol Chem., 1990, vol. 265, pp. 914–923.

По данным ФАО, в 2022 году значительную долю продукции, полученной в мировой индустриальной пресноводной аквакультуре, составляла рыба семейства карповых — 15,7 из 59,1 млн т (26,6%) [16]. Карповые выращиваются в 97 странах мира, в том числе в Центральной и Восточной Европе, где лидирует Россия. В нашей стране карповодство составляет 65% от объема пресноводной аквакультуры и основным его объектом является карп обыкновенный Cyprinus carpio L. В 2015 году в России было получено 57,98 тыс., а в 2019 году — 69,84 тыс. т этой рыбы (рост на 20,5%) [8].

Оптимальная температура воды для выращивания карповых составляет 18–20°С, и в России условия для карповодства существуют преимущественно в центральном и южном регионах, где доля производства этих рыб составляет 74,1% объема аквакультуры [34]. Значительно менее развито это направление аквакультуры в регионах с холодным климатом. В Сибирском федеральном округе этот показатель составляет 34% [20]. В Северо-Западном округе карповодство совершенно не практикуется и основным объектом рыбоводства (до 98% объема) здесь являются лососевые [4]. Между тем в этих двух регионах площадь внутренних пресноводных водоемов, пригодных для выращивания карпов, составляет 7,517 и 6,510 млн га, то есть 26,4 и 22,9% от общероссийского рыбохозяйственного фонда [1].

Основная причина недостаточного развития карповодства в этих регионах России — проблемы зимнего содержания этих рыб. Зимовка карпов в естественных условиях связана с комплексом стрессирующих факторов, которые проявляют негативное воздействие на физиологические показатели рыбы, являясь причиной значительных потерь объектов. Основные из них — длительное воздействие на объекты низкой температуры окружающей среды и дефицит кислорода.

Цель исследования: оценка результатов исследований физиологических показателей карповых при зимовке в естественных условиях; анализ специфических механизмов адаптации этих рыб к основным стрессирующим факторам зимовки; отбор информативных критериев оценки резистентности организма рыб к данным стрессорам с целью отработки технологий повышения эффективности производства карповых в индустриальной аквакультуры в естественных условиях зимнего содержания.

Для Цитирования:
Сергей Николаевич Удинцев, Глеб Викторович Кинев, Механизмы регуляции метаболизма карповых в процессе зимовки в естественных условиях (обзор). Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2026;2.
Полная версия статьи доступна подписчикам журнала
Язык статьи:
Действия с выбранными: