По всем вопросам звоните:

+7 495 274-22-22

УДК: 577.4:591.524.12639.3.03 DOI:10.33920/sel-09-2506-02

Полносистемное исследование нейроэндокринной регуляции размножения рыб. 6. Функциональная роль гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в интеграции размножения рыб

Павел Евгеньевич Гарлов д-р биол. наук, профессор кафедры водных биоресурсов и аквакультуры, ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», Россия, 194044, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, E-mail: wba2009@mail.ru, ORCID: 0000-0001-6041-3382, SPIN: 5307-2975
Николай Михайлович Аршаница канд. биол. наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории экологической токсикологии, ФГБНУ «ГосНИОРХ» им. Л.С. Берга, Россия, 199053, Санкт-Петербург, набережная Макарова, д. 26, E-mail: niorh@vniro.ru, SPIN: 7420-9921
Наталья Борисовна Рыбалова канд. с.-х. наук, заведующий кафедрой водных биоресурсов и аквакультуры, ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», Россия, 194044, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, E-mail: wba2009@mail.ru, ORCID: 0000-0001-5545-6898, SPIN: 3597-5336
Тамара Алексеевна Нечаева д-р биол. наук, профессор кафедры водных биоресурсов и аквакультуры, ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», Россия, 194044, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, E-mail: wba2009@mail.ru, ORCID: 0000-0003-4858-567X, SPIN: 4455-4012
Сайма Умаргаджиевна Темирова канд. биол. наук, доцент кафедры водных биоресурсов и аквакультуры, ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», Россия, 194044, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, E-mail: wba2009@mail.ru, ORCID: 0000-0003-3114-9070, SPIN: 7811-0652
Валерий Владимирович Кузик канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник, ФГБУН «Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН», Россия, 194223, Санкт-Петербург, пр. Тореза, д. 44, E-mail: kuzikvv@mail.ru, ORCID: 0000-0001-8061-507X, SPIN: 5569-9704

В предыдущей статье было показано участие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (НС) в нересте в виде активации синтеза и выведения нонапептидных нейрогормонов (НПГ) в его начале и последующего снижения функциональной активности после его завершения у изученных видов рыб (весенне-, осенне- и зимненерестующих рр.: Acipenser, Oncorhynchus, Lota) независимо от сезона нереста. Целью настоящего исследования является выяснение функциональной роли НС в размножении ценных видов промысловых рыб с различными биологическими особенностями нереста. Установлено, что в начале нереста и вплоть до его завершения НС инициирует нерестовое поведение, воздействуя на ЦНС трансвентрикулярным путем, и участвует в приобретении и сохранении нерестовой окраски, воздействуя на меланотропоциты аденогипофиза трансаденогипофизарным путем. В моменты овуляции и спермиации НПГ стимулируют сокращения клеточных элементов гладкой мускулатуры гонад парааденогипофизарным путем. В период нереста важно участие НПГ в поддержании осмотического равновесия организма, поскольку у лососей в процессе речной миграции и нереста происходит прогрессирующее оводнение мышц. Важнейшим синхронным эффектом, вызванным максимальным усилением висцеротропной активности НС в период нереста, является антигонадотропное действие НПГ путем прямого тормозящего влияния на все уровни гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси нейроэндокринных взаимоотношений. Завершается нерест массовым выведением НПГ в сосуды общего кровотока нейрогипофиза, что отражает участие НС в защитно-приспособительных реакциях организма на естественный физиологический стресс у полициклических рыб. У моноциклических видов после нереста происходит блокада выведения нейрогормонов из заднего нейрогипофиза, соответствующая запредельному торможению системы при дистрессе. Функциональная роль НС в размножении рыб заключается в инициировании энергозатратных репродуктивных процессов миграционного и нерестового поведения и завершении нереста путем подавления гиперактивности желез-мишеней, которое обеспечивает переход организма на энергосберегающий пластический обмен. Представлены конструктивные схемы участия НС в осуществлении процесса нереста.

Литература:

1. Гарлов, П.Е. Нейроэндокринная регуляция размножения рыб / П.Е. Гарлов, В.В. Кузик. — CПб.: Аграф, 2008. — 296 с. — eLIBRARY ID 44016633.

2. Гарлов, П.Е. Эколого-гистофизиологический обзор участия гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в размножении рыб / П.Е. Гарлов, М.В. Мосягина, Н.Б. Рыбалова // Труды ЗИН РАН. — 2009. — № 4. — С. 476–497. — DOI 10.31610/trudyzin/2019.323.4.476.

3. Гарлов, П.Е. Полносистемное исследование нейроэндокринной регуляции размножения рыб. 4. Миграционный импульс как стартовый механизм нерестовых миграций проходных рыб / П.Е. Гарлов, Н.Б. Рыбалова, Т.А. Нечаева [и др.] // Рыбоводство и рыбное хозяйство. — 2024. — № 6. — С. 391–406. — DOI 10.33920/ sel-09-2406-03.

4. Краюшкина, Л.С. Функциональная эволюция осморегуляторной системы осетровых (Acipenseridae) / Л.С. Краюшкина. — М.: ФизМатлит, 2022. — 315 с. — https://www.cnshb. ru/Vexhib/vex_news/2022/vex_220618/04103955.pdf?ysclid=m72bwbomf520214476.

5. Backström, T. Social effects on AVT and CRF systems / T. Backström, P.O. Thörnqvist, S. Winberg // Fish. Physiol. Biochem. — 2021. — № 47 (6). — P. 1699–1709. — DOI 10.1007/ s10695-021-00995-w.

6. Balment, R.J. Arginine vasotocin a key hormone in fish physiology and behaviour: a review with insights from mammalian models / R.J. Balment, W. Lu, E. Weybourne, J.M. Warne // Gen. Compar. Endocr. — 2006. — № 147 (1). — P. 9–16. — DOI 10.1016/j. ygcen.2005.12.022.

7. Blanco, A.M. Hypothalamic- and hypophysial-derived growth and reproductive hormones and the control of energy balance in fish // General and Comparative Endocrinology. — 2020. — № 287. — P. 113–322. — DOI 10.1016/j.ygcen.2019.113322.

8. Bolis, C.L. Fish as model in pharmacological and biological research / C.L. Bolis, M. Piccolella, A.Z. Dalla Valle, J.C. Rankin // Pharmacol. Res. — 2001. — № 44. — P. 265–280. — DOI 10.1006/phrs.2001.0845.

9. Butler, J.M. Female reproductive state is associated with changes in distinct arginine vasotocin cell types in the preoptic area of Astatotilapia burtoni / J.M. Butler, C.M. Anselmo, K.P. Maruska // Compar. Neurol. — 2019. — № 529 (5). — P. 987–1003. — DOI 10.1002/ cne.24995.

10. Garlov, P.E. Plasticity of nonapeptidergic neurosecretory cells in fish hypothalamus and neurohypophysis / P.E. Garlov // Int. Rev. Cytol. — 2005. — № 245. — P. 123–170. — DOI 10.1016/S0074-7696(05)45005-6.

11. Godwin, J. Nonapeptides and social behavior in fishes / J. Godwin, R. Thompson // Horm. Behav. — 2012. — № 61. — P. 230–238. — DOI 10.1016/j.yhbeh.2011.12.016.

12. Gozdowska, M. Neuropeptides isotocin and arginine vasotocin in urophysis of three fish species / M. Gozdowska, M. Ślebioda, E. Kulczykowska // Fish Physiol. Biochem. — 2013. — № 39 (4). — P. 863–9. — DOI 10.1007/s10695-012-9746-6.

13. Greenwood, A.K. Expression of arginine vasotocin in distinct preoptic regions is associated with dominant and subordinate behaviour in an African cichlid fish / A.K. Greenwood, A.R. Wark, R.D. Fernald, H.A. Hofmann // Proc. Biol. Sci. — 2008. — № 275. — P. 2393–2402. — DOI 10.1098/rspb.2008.0622.

14. Guibbolini, M.E. Neurohypophysial hormone receptors and second messengers in trout hepatocytes / M.E. Guibbolini, P.M. Pierson, B. Lahlou // J. Endocrinol. — 2000. — № 167. — P. 137–144. — DOI 10.1677/joe.0.1670137.

15. Habib, K.E. Neuroendocrinology of stress / K.E. Habib, P.W. Gold, G.P. Chrousos // Endocrinol. Metab. Clin. North. Am. — 2001. — № 30. — P. 695–728. — DOI 10.1016/s08898529(05)70208-5.

16. Hasunuma, I. Roles of arginine vasotocin receptors in the brain and hypophysial of submammalian vertebrate / I. Hasunuma, F. Toyoda, R. Okada, K. Yamamoto, Y. Kadono, S. Kikuyama // Int. Rev. Cell. Mol. Biol. — 2013. — № 304. — P. 191–225. — DOI 10.1016/ B978-0-12-407696-9.00004-X.

17. Kulczykowska, E. Arginine vasotocin and isotocin: towards their role in fish osmoregulation / E. Kulczykowska // Fish Osmoregulation (Enfield, NH: Sci. Publ.). — 2019. — P. 151–176. — DOI 10.1201/9780429063909-6.

18. Mennigen, J.A. Reproductive roles of the vasopressin/oxytocin neuropeptide family in teleost fishes / J.A. Mennigen, D. Ramachandran, K. Shaw, R. Chaube, K.P. Joy, V.L. Trudeau // Front. Endocrinol. (Lausanne). — 2022 — № 13. — P. 1005863. — DOI 10.3389/ fendo.2022.1005863.

19. Piccinno, M. In vitro effect of isotocin on ovarian tunica albuginea contractility of gilthead seabream (Sparus aurata L.) in different reproductive conditions / M. Piccinno, R. Zupa, A. Corriero [et al.] // Fish. Physiol. Biochem. — 2014. — № 40 (4). — P. 1191–9. — DOI 10.1007/s10695-014-9915-x.

20. Polenov, A.L. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. I. Ultrastructural organization of large neurosecretory terminals (Herring bodies) and axoventricular contacts / A.L. Polenov, P.E. Garlov // Z. Zellforsch. — 1971. — № 116. — P. 349–374. — https:// elibrary.ru/xkmuxj?ysclid=m768e12p8k43164816.

21. Polenov, A.L. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. IV. The functional morphology of the neurohypophysis of Acipenser gueldenstaedti Brandt and Acipenser stellatus Pallas after exposure to different salinities / A.L. Polenov, P.E. Garlov // Z. Zellforsch. — 1974. — № 148 (2). — P. 259-275. — DOI 10.1007/BF00224587.

22. Reyes-Tomassini, J.J. Seasonal expression of arginine vasotocin mRNA and its correlations to gonadal steroidogenic enzymes and sexually dimorphic coloration during sex reversal in the gilthead seabream (Sparus aurata) / J.J. Reyes-Tomassini, T.T. Wong, Y. Zohar // Fish Physiol. Biochem.— 2017. — № 43 (3). — P. 823–832. — DOI 10.1007/s10695-017-0338-3.

23. Rodriguez-Santiago, M. Arginine Vasotocin Preprohormone Is Expressed in Surprising Regions of the Teleost Forebrain / M. Rodriguez-Santiago, J. Nguyen, L.S. Winton [et al.] // Front. Endocrinol. (Lausanne). — 2017. — № 14 (8). — P. 195. — DOI 10.1007/s10695-017-0338-3.

24. Rose, J.D. Behavioral neuroendocrinology of vasotocin and vasopressin and the sensorimotor processing hypothesis / J.D. Rose, F.L. Moore // Neuroendocrinology. — 2002. — № 23. — P. 317–341. — DOI 10.1016/s0091-3022(02)00004-3.

25. Saito, D. Gonadotropin-releasing hormone modulate electrical activity of vasotocin and isotocin neurons in the brain of rainbow trout / D. Saito, Y. Hasegava, K. Urano // Neurosci. Lett. — 2003. — № 351. — P. 107–110. — DOI 10.1016/j.neulet.2003.08.017.

26. Shahjahan, M.D. Central pathways integrating metabolism and reproduction in teleosts / M.D. Shahjahan, T. Kitahashi, I.S. Parhar // Front. Endocrinol. (Lausanne). — 2014. — № 5. — P. 36. — DOI 10.3389/fendo.2014.00036.

27. Sokołowska, E. Social context affects aggression and brain vasotocin and isotocin level in the round goby / E. Sokołowska, M. Gozdowska, E. Kulczykowska // Fish. Physiol. Biochem. — 2020. — № 46 (2). — P. 641–652. — DOI 10.1007/s10695-019-00741-3.

28. Trifaro, J.M. Scinderin Ca2+- dependent actin filament severing protein that controls cortical actin network dynamics during secretion / J.M. Trifaro, S.D. Rose, M.G. Marcu // Neurochem. Res. — 2000. — № 25. — P. 133–144. — DOI 10.1023/a:1007503919265.

29. Zohar, Y. Fish reproductive biology — Reflecting on five decades of fundamental and translational research / Y. Zohar // Gen. Comp. Endocrinol. — 2021. — № 300. — P. 113544. — DOI 10.1016/j.ygcen.2020.113544.

30. Zohar, Y. Neuroendocrinology of reproduction in teleost fish / Y. Zohar, J.A. MuñozCueto, A. Elizur, O. Kah // Gen Comp Endocrinol. — 2010. — № 165 (3). — P. 438–455. — DOI 10.1016/j.ygcen.2009.04.017.

1. Garlov, P.E., Kuzik, V.V. Neuroendocrine regulation of fish reproduction. Agraf, St. Petersburg, 2008. 296 р. (in Russian). eLIBRARY ID 44016633.

2. Garlov, P.E., Mosyagina, M.V., Rybalova, N.B. Ecological and histophysiological review of the participation of the hypothalamic-pituitary neurosecretory system in fish reproduction. Proceedings of the ZIN RAS, 2009, no. 4, рр. 476–497 (in Russian). DOI 10.31610/trudyzin/2019.323.4.476.

3. Garlov, P.E., Rybalova, N.B., Nechaeva, T.A., Temirova, S.U., Denisenko, A.N., Kuzik, V.V. A fullsystem study of neuroendocrine regulation of fish reproduction. 4. Migration impulse as a starting mechanism of spawning migrations of passing fish farming and fish farming. Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo, 2024, no. 6, рр. 391–406 (in Russian). DOI 10.33920/sel09-2406-03.

4. Krayushkina, L.S. Functional evolution of sturgeon osmoregulatory system (Acipenseridae). FizMatlit, Moscow, 2022. 315 р. (in Russian). https://www.cnshb.ru/Vexhib/vex_ news/2022/vex_220618/04103955.pdf?ysclid=m72bwbomf520214476.

5. Backström, T., Thörnqvist, P.O., Winberg, S. Fish. Physiol. Biochem, 2021, no. 47 (6), pp. 1699–1709. DOI 10.1007/s10695-021-00995-w.

6. Balment, R.J., Lu, W., Weybourne, E., Warne, J.M. Arginine vasotocin a key hormone in fish physiology and behaviour: a review with insights from mammalian models. Gen. Compar. Endocr, 2006, no. 147 (1), pp. 9–16. DOI 10.1016/j.ygcen.2005.12.022.

7. Blanco, A.M. Hypothalamic- and hypophysial-derived growth and reproductive hormones and the control of energy balance in fish. General and Comparative Endocrinology, 2020, no. 287, pp. 113–322. DOI 10.1016/j.ygcen.2019.113322.

8. Bolis, C.L., Piccolella, M., Dalla Valle, A.Z., Rankin, J.C. Fish as model in pharmacological and biological research. Pharmacol. Res, 2001, no. 44, pp. 265–280. DOI 10.1006/ phrs.2001.0845.

9. Butler, J.M., Anselmo, C.M., Maruska, K.P. Female reproductive state is associated with changes in distinct arginine vasotocin cell types in the preoptic area of Astatotilapia burtoni. Compar. Neurol., 2019, no. 529 (5), pp. 987–1003. DOI 10.1002/cne.24995.

10. Garlov, P.E. Plasticity of nonapeptidergic neurosecretory cells in fish hypothalamus and neurohypophysis. Int. Rev. Cytol, 2005, no. 245, pp. 123–170. DOI 10.1016/S00747696(05)45005-6.

11. Godwin, J., Thompson, R. Nonapeptides and social behavior in fishes. Horm. Behav, 2012, no. 61, pp. 230–238. DOI 10.1016/j.yhbeh.2011.12.016.

12. Gozdowska, M., Ślebioda., M, Kulczykowska, E. Neuropeptides isotocin and arginine vasotocin in urophysis of three fish species. Fish Physiol. Biochem, 2013, no. 39 (4), pp. 863–9. DOI 10.1007/s10695-012-9746-6.

13. Greenwood, A.K., Wark, A.R., Fernald, R.D., Hofmann, H.A. Expression of arginine vasotocin in distinct preoptic regions is associated with dominant and subordinate behaviour in an African cichlid fish. Proc. Biol. Sci, 2008, no. 275, pp. 2393–2402. DOI 10.1098/ rspb.2008.0622.

14. Guibbolini, M.E., Pierson, P.M., Lahlou, B. Neurohypophysial hormone receptors and second messengers in trout hepatocytes. J. Endocrinol, 2000, no. 167, pp. 137–144. DOI 10.1677/joe.0.1670137.

15. Habib, K.E., Gold, P.W., Chrousos, G.P. Neuroendocrinology of stress. Endocrinol. Metab. Clin. North. Am, 2001, no. 30, pp. 695–728. DOI 10.1016/s0889-8529(05)70208-5.

16. Hasunuma, I., Toyoda, F., Okada, R., Yamamoto, K., Kadono, Y., Kikuyama, S. Roles of arginine vasotocin receptors in the brain and hypophysial of submammalian vertebrate. Int. Rev. Cell. Mol. Biol., 2013, no. 304, pp. 191–225. DOI 10.1016/B978-0-12-407696-9.00004-X.

17. Kulczykowska, E. Arginine vasotocin and isotocin: towards their role in fish osmoregulation. Fish Osmoregulation (Enfield, NH: Sci. Publ.), 2019, pp. 151–176. DOI 10.1201/9780429063909-6.

18. Mennigen, J.A., Ramachandran, D., Shaw, K., Chaube, R., Joy, K.P., Trudeau, V.L. Reproductive roles of the vasopressin/oxytocin neuropeptide family in teleost fishes. Front. Endocrinol. (Lausanne), 2022, no. 13, рр. 1005863. DOI 10.3389/fendo.2022.1005863.

19. Piccinno, M., Zupa, R., Corriero, A., Centoducati, G., Passantino, L., Rizzo, A., Sciorsci, R.L. In vitro effect of isotocin on ovarian tunica albuginea contractility of gilthead seabream (Sparus aurata L.) in different reproductive conditions. Fish. Physiol. Biochem., 2014, no. 40 (4), pp. 1191–9. DOI 10.1007/s10695-014-9915-x.

20. Polenov, A.L., Garlov, P.E. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. I. Ultrastructural organization of large neurosecretory terminals (Herring bodies) and axoventricular contacts. Z. Zellforsch, 1971, no. 116, pp. 349–374. https://elibrary.ru/xkmuxj?yscli d=m768e12p8k43164816.

21. Polenov, A.L., Garlov, P.E. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. IV. The functional morphology of the neurohypophysis of Acipenser gueldenstaedti Brandt and Acipenser stellatus Pallas after exposure to different salinities. Z. Zellforsch, 1974, no. 148 (2), pp. 259–275. DOI 10.1007/BF00224587.

22. Reyes-Tomassini, J.J., Wong, T.T., Zohar, Y. Seasonal expression of arginine vasotocin mRNA and its correlations to gonadal steroidogenic enzymes and sexually dimorphic coloration during sex reversal in the gilthead seabream (Sparus aurata). Fish Physiol. Biochem., 2017, no. 43 (3), pp. 823–832. DOI 10.1007/s10695-017-0338-3.

23. Rodriguez-Santiago, M., Nguyen, J., Winton, L.S., Weitekamp, C.A., Hofmann, H.A. Arginine Vasotocin Preprohormone Is Expressed in Surprising Regions of the Teleost Forebrain. Front. Endocrinol. (Lausanne), 2017, no. 14 (8), pp. 195. DOI 10.1007/s10695-0170338-3.

24. Rose, J.D., Moore, F.L. Behavioral neuroendocrinology of vasotocin and vasopressin and the sensorimotor processing hypothesis. Neuroendocrinology. 2002, no. 23, pp. 317–341. DOI 10.1016/s0091-3022(02)00004-3.

25. Saito, D., Hasegava, Y., Urano, K. Gonadotropin-releasing hormone modulate electrical activity of vasotocin and isotocin neurons in the brain of rainbow trout. Neurosci. Lett., 2003, no. 351, pp. 107–110. DOI 10.1016/j.neulet.2003.08.017.

26. Shahjahan, M.D., Kitahashi, T.,Parhar, I.S. Central pathways integrating metabolism and reproduction in teleosts. Front. Endocrinol. (Lausanne), 2014, no. 5, pp. 36. DOI 10.3389/ fendo.2014.00036.

27. Sokołowska, E., Gozdowska, M., Kulczykowska, E. Social context affects aggression and brain vasotocin and isotocin level in the round goby. Fish. Physiol. Biochem., 2020, no. 46 (2), pp. 641–652. DOI 10.1007/s10695-019-00741-3.

28. Trifaro, J.M., Rose, S.D., Marcu, M.G. Scinderin Ca2+- dependent actin filament severing protein that controls cortical actin network dynamics during secretion. Neurochem. Res., 2000, no. 25, pp. 133–144. DOI 10.1023/a:1007503919265.

29. Zohar, Y. Fish reproductive biology — Reflecting on five decades of fundamental and translational research. Gen. Comp. Endocrinol., 2021, no. 300, pp. 113544. DOI 10.1016/j. ygcen.2020.113544.

30. Zohar, Y., Muñoz-Cueto, J.A., Elizur, A., Kah, O. Neuroendocrinology of reproduction in teleost fish. Gen Comp Endocrinol., 2010, no. 165 (3), pp. 438–455. DOI 10.1016/j.ygcen.2009.04.017.

Впервые установить ведущее участие гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы (НС) в размножении рыб удалось благодаря использованию эколого-гистофизиологического метода исследований школы профессора Н.Л. Гербильского (на осетровых и лососевых рыбах) и применению объективных количественных приемов оценки функционального состояния этой системы, разработанных отечественной школой нейроэндокринологов его ученика — чл.-корр. АН СССР А.Л. Поленова. Ранее, в исследованиях размножения рыб как нерестового процесса, рассматривались лишь специализированные механизмы гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси нейроэндокринных взаимоотношений [7; 29; 30].

В наших предыдущих работах показано участие НС в размножении рыб с применением количественных гистоморфологических, иммуногистохимических и электронно-микроскопических методик исследований [1–3]. Активация процессов синтеза и выведения нонапептидных нейрогормонов (НПГ) в начале миграционного и нерестового процессов и последующее снижение функциональной активности НС после завершения нереста выявлена у каждого вида рыб независимо от сезона нереста (весенне-, осенне- и зимненерестующие: Acipenser, Oncorhynchus, Lota). Подобная реакция НС прослеживается и в экспериментах при стресс-воздействии гипертонической среды на взрослых рыб Acipenseridae. Двухфазная реакция нейросекреторной системы, соответствующая стадиям тревоги и стрессоустойчивости, рассматривается как отражение участия НС в обеспечении защитно-приспособительных реакций организма на физиологический стресс, возникающий в период размножения полициклических рыб. Сделано заключение, что в начале нереста рыб независимо от его сезона НС инициирует нерестовое поведение и завершает нерест участием в защитно-приспособительных реакциях организма на естественный физиологический стресс. У моноциклических видов сразу после нереста происходит блокада выведения нонапептидных нейрогормонов из заднего нейрогипофиза, соответствующая запредельному торможению системы при стрессорном воздействии.

Для Цитирования:
Павел Евгеньевич Гарлов, Николай Михайлович Аршаница, Наталья Борисовна Рыбалова, Тамара Алексеевна Нечаева, Сайма Умаргаджиевна Темирова, Валерий Владимирович Кузик, Полносистемное исследование нейроэндокринной регуляции размножения рыб. 6. Функциональная роль гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в интеграции размножения рыб. Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2025;6.
Полная версия статьи доступна подписчикам журнала
Язык статьи:
Действия с выбранными: