Рыбоводные программы для повышения запасов ценных видов рыб в Северной Америке. Аталантическое побережье. Лососевидные рыбы

Журнал: «Рыбоводство и рыбное хозяйство», №2, 2018 17:10:00г.

639.3.03

Hatchery programs in North America. Atlantic coast. Salmonoid fishes

The history and contemporary state of artificial propagation of valuable fishes in North America are reviewed. Apart from Conservation programs numerous releases of hatchery fry and fingerlings for commercial and recreational fisheries have taken place in USA and Canada. The main objects of Pacific fish-breeding are Oncorhyncus species but hatchery programs at Atlantic Coast included many different species. The second part of review is devoted to artificial propagation of Atlantic salmon and other salmonoid fishes including non-endogenous species in the drainage of Atlantic ocean in Canada and north-east states of USA.

I. V. Trenkler, «Osetr» LLC E-mail: trenkler@list.ru

Keywords: stock enhancement programs, recreational fisheries, Atlantic salmon, native and non-endogenous species.

Основные объекты заводских программ Северной Америки на тихоокеанском побережье — лососи р. Oncorhynchus и ряд неэндогенных лососевых рыб, тогда как доля нелососевых рыб ничтожно мала и составляет менее 1%. На атлантическом побережье картина иная — рыбоводные программы обширны и разнообразны, только в США ежегодно выпускается в водоемы заводская молодь более 100 видов рыб как для консервационных, так и для рекреационных целей [16; 20].

На северо-востоке США, особенно в Миннесоте [41] с ограниченным выходом к побережью Великих озер или Айове [42], где такой выход отсутствует, основной объект разведения — белоперый судак Sander vitreum, выпуски личинок которого измеряются десятками миллионов экземпляров, а на специализированном рыбоводном заводе Spirit Lake Fish Hatchery достигают почти 100 млн штук в год. Еще один крупный завод — Oneida Hatchery в штате Нью-Йорк, где ежегодно выпускается 190 млн личинок [43]. Суммарный ежегодный выпуск личинок судака в США — от 0,6 до 1 млрд штук.

На втором месте с большим отставанием — белый чукучан Catostomus commersoni: только с завода Current Detroit Lakes Hatchery (штат Миннесота) выпускается 21 млн ранней молоди [41]. Столько же выпускается с Tommy G. Thompson State Fish Hatchery (штат Висконсин) [44]. С заводов в подчинении органов само­управления коренных народов Америки («трайбов») выпускают около 6,5 млн экз. чукучана [23]. Преимущественно личинками выпускают также северную (обыкновенную) щуку Esox luceus (до 2 млн экз.) и щуку-маскинонг Esox masquinongy (до 1 млн экз.) во внутренние водоемы Миннесоты, Айовы и Индианы [41; 42; 45] и других штатов.

При выращивании подращенной молоди счет идет максимум на 1 млн экз. Суммарные ежегодные выпуски фингерлингов (сеголетков) судака достигают примерно 5 млн экз., из которых основная часть приходится на штат Миннесота [41].

В других штатах, имеющих выход к Великим озерам, — Нью-Йорке [7; 43], Висконсине [44], Мичигане [46], Огайо [47], а также в штате Мэн [48], реки которого непосредственно впадают в Атлантический океан, большинство рыбоводных заводов выращивают лососевых, хотя воспроизводятся в очень ограниченных масштабах и другие рыбы — сиговые, окуни, озерный осетр Acipenser fulvescens.

Наиболее важный представитель эндогенных видов в заводских программах на северо-востоке США — озерный голец Salvelinus namaycush. Остальные объекты массовых заводских выпусков — вселенцы в систему Великих озер (чавыча, стальноголовый лосось, кижуч, европейская кумжа), которые не только резко изменили свою биологию, перейдя к пресноводному образу жизни, но и существенно потеснили местную ихтиофауну. Суммарные выпуски озерного гольца, чавычи, стальноголового лосося/радужной форели, кумжи/ручьевой форели находятся в пределах 2–3 млн экз. (по каждому виду).

Объемы выпусков кижуча — 1–1,5 млн экз. Выпуски американского сига Coregonus clupeaformis — до 700 тыс. экз., пресноводного атлантического лосося Salmo salar, американского гольца Salvelinus fontinalis и его гибрида с озерным гольцом (сплейка) — до 0,5 млн экз. Затем идет озерная ряпушка Coregonus artedi (150 тыс. экз.). Остальные рыбы, в том числе озерный осетр и проходной атлантический лосось, воспроизводятся в небольших объемах, и счет идет на тысячи или десятки тысяч экземпляров [7; 23; 25; 37; 40].

В наиболее южных штатах из имеющих выход к Великим озерам — Индиане [45], Иллинойсе [49] и Пенсильвании [50], а также в соседней Айове [42] доля лососевых рыб существенно снижается, но появляются такие объекты рыбоводных программ, как канальный сом Clarias batrachus, полосатый окунь Morone saxatilis, солнечники и др. В реках Пенсильвании, впадающих в Атлантический океан, разводят также проходных сельдей.

Настоящий обзор посвящен заводскому воспроизводству лососевидных рыб (лососевых и сиговых) в северо-восточных штатах США и восточных провинциях Канады.

АТЛАНТИЧЕСКИЙ ЛОСОСЬ / SALMO SALAR L.

В Северной Америке исторический ареал атлантического лосося располагался от реки Гудзон (штат Нью-Йорк) до залива Унгава и Гудзонова залива в Квебеке (Канада) [8]. В XIX веке вследствие строительства плотин и перелова численность вида стала быстро сокращаться, что вынудило ученых и рыбопромышленников искать способы его сохранения.

В 1856–1857 годах канадский натуралист Самуэль Вилмот провел первые опыты по инкубации икры, а в 1860-е годы был построен первый рыбоводный завод (в бухте Wilmot Creek) для поддержания уникальной популяции пресноводного атлантического лосося озера Онтарио [1]. Выпуск ранней молоди (без кормления) способствовал временному увеличению уловов, но в конце XIX века эта популяция полностью исчезла [14].

Атлантический лосось долгое время был в Канаде основным объектом заводского разведения, а по объемам выпуска молоди этот вид опережал всех тихоокеанских лососей, вместе взятых. Точной статистики по канадским выпускам до 1960-х годов нет. По некоторым оценкам, только в провинциях Maritimes (Новая Шотландия, Нью-Брунсвик, остров Принца Эдварда) они составили в 1959 году около 35 млн экз., а суммарные ежегодные уловы атлантического лосося достигали в 1950-е годы 5000–6000 т в год [40].

В 1960 году рыбоводные заводы Канады начали закрываться или переоборудоваться для товарного выращивания атлантического лосося. В последующие 50 лет были закрыты все федеральные ЛРЗ (в ведении Департамента по рыболовству Канады — Department of Fisheries and Oceans, DFO) на атлантическом побережье, за исключением двух заводов, на базе которых были созданы «генетические банки» и научные центры [40].

В настоящее время в Канаде выделяются 16 популяционных единиц (Designatable Unit, DU) атлантического лосося, из них пять DU имеют статус Канадского комитета по редким и исчезающим видам (COSEWIC) Endangered (в опасности исчезновения), одна DU — Threatened (под угрозой исчезновения) и одна, обитавшая в XIX веке в озере Онтарио, — Extincted (вымерла). На севере Канады несколько многочисленных DU позволяют поддерживать промысел в районе Лабрадора и Нью-Фаундленда [8].

Наиболее «критическая» популяция — DU внутреннего залива Фанди (не более 200 взрослых особей), имеет не только «рекомендательный» статус COSEWIC, но и официальный статус SARA (Красной книги Канады), позволяющий получать крупные гранты на консервационные проекты. Несмотря на это, основной рыбоводный завод (Mersey Biodiversity Facility), занимавшийся разведением данной популяции, был закрыт в 2013 году, официальная формулировка — экономия бюджетных средств [51]. Все консервационные работы теперь проводятся на заводе Coldbrook Facility, но основная цель — не заводское воспроизводство, а жесткая отбраковка убежавших из морских садков лососей методами генетического анализа для предотвращения загрязнения популяции [9].

Еще один рыбоводный завод — Mactaquac Hatchery около одно­именной плотины в нижнем течении реки Св. Джонса, в которой обитают лососи внешнего залива Фанди [8].

Продолжают работы небольшие частные заводы, выпускающие молодь атлантического лосося в «неконсервационных» (рекреационных) целях под контролем DFO [40]. Для поддержания рекреационного рыболовства осуществляется интродукция пресноводного лосося в озере Онтарио [1], однако COSEWIC отмечает, что восстановление исходной популяции уже невозможно. Более того, многолетние заводские выпуски различных линий S. salar, в отличие от вселения ряда видов р. Oncorhynchus, так и не привели к появлению естественного нереста в притоках озера Онтарио [8].

В США атлантический лосось сохранился гораздо хуже, чем в Канаде, хотя в начале XIX века суммарный заход лососей в реки Коннектикут, Мерримак, Андроскоггин, Кеннебек и Пенобскот составлял от 300 тыс. до 500 тыс. экз. в год. Первый лососевый завод был построен в 1860-е годы на притоке реки Шипскот в бассейне залива Мэн. Позднее появились заводы на всех лососевых реках, а в начале 1880-х годов закладка на инкубацию икры атлантического лосося на реке Пенобскот превысила 2 млн шт. [2]. В 1890 году были проведены первые опыты по кормлению и подращиванию молоди [3].

Несмотря на появление рыбоводных заводов, к концу XIX века проходной атлантический лосось был почти полностью уничтожен на всей территории США, за исключением реки Пенобскот и нескольких малых рек, но попытки восстановления утраченных популяций за счет массовых перевозок икры в течение всего ХХ века оказались безрезультатными. Среднегодовые объемы выпусков молоди в залив Мэн за счет донорских рек, в том числе канадских, с 1971-го по 2003 год приведены на рис. 2.

До 1930-х годов выпускали раннюю молодь (fry), позднее стали выпускать пестрянок (parr), начиная с 1960-х годов перешли на выпуск смолтов. В 1990-е годы начался обратный процесс с возвратом к выпуску ранней молоди [14], в 2010-х годах этот процесс перешел в стадию отказа от заводского способа воспроизводства [37].

В «главную» лососевую реку США — Пенобскот с 1993-го по 2006 год ежегодно выпускалось от 454 до 580 тыс. смолтов (1+). Ускорение смолтификации достигалось за счет более высокой, чем в природных условиях, температуры воды и специальных кормов. Кроме смолтов, выпускали около 1,8 млн в год ранней молоди. Суммарный выпуск во все реки штата Мэн в 2004 году превысил 4,1 млн молоди и 631 тыс. смолтов [14].

Многолетние реинтродукционные работы по восстановлению популяций атлантического лосося в так называемых «южных DPS» были прекращены в 2012–2013 годах, поскольку все донорские реки пришли в критическое состояние. Одновременно полный приоритет получил естественный нерест, для восстановления которого были ликвидированы плотины Great Works (2012 год), Veazie (2013 год), создан рыбоход на плотине Howland Dam [26] и обеспечена транспортировка производителей через остальные плотины [52].

В 2016 году в реку Пенобскот зашло всего 509 лососей, в реку Матиас — 14 экз. и в реку Восточный Матиас — 12 экз., в остальных реках отмечены единичные рыбы [52]. Атлантический лосось залива Мэн внесен в перечень ESA (Красную книгу США) с категорией Endangered. Разработана Программа восстановления вида, рассчитанная на 75 лет, стоимостью 351 млн долларов (4,7 млн в год). Роль заводского воспроизводства в этой программе весьма незначительна, допускается только выпуск заводского потомства на ранних стадиях — fry или parr, но не смолтов [37].

В настоящее время анадромную (sea-run) форму атлантического лосося разводят прежде всего в товарных рыбоводных хозяйствах штата Мэн [39], а для выпуска в природные водоемы (для рекреационного рыболовства) воспроизводят почти исключительно пресноводную форму (S. salar morpha sebago), которая сохранилась в ряде крупных озер бассейна залива Мэн и в канадской провинции Квебек. Эта форма также совершает анадромные миграции (заходит в реки на нерест), но для нагула использует не океан, а пресноводные озера.

Только в США выпуски пресноводного атлантического лосося с 1937-го по 1999 год в 127 озер бассейна залива Мэн составили 51 млн экз. В выращивании молоди участвовали четыре рыбоводных завода (Embden, Casco, Enfield, Grand Lake Stream). Масштабные работы проводились и в бассейне Великих озер, в который, помимо североамериканской пресноводной формы, интродуцировали аналогичную форму из Швеции, а также проходного (sea-run) лосося [14].

Выпуски заводской молоди пресноводного лосося, достигнув пика в 1990-е годы, были сокращены в связи с низкими возвратами и компенсированы выпусками ручьевой форели Salmo trutta [18]. В настоящее время выпуски пресноводного лосося составляют около 142 тыс. экз. в штате Нью-Йорк [7], около 200 тыс. — в штате Мичиган [46] и около 95 тыс. экз. в штате Мэн [48]. Начиная с 2007 года разводят формы, обозначаемые: SEB («Себаго», из бассейна залива Мэн), LC (создано РМС на основе популяции озера Little Clear Lake с включением шведской линии), MEP (из озера Lake Mephromagog) [7].

ОЗЕРНЫЙ ГОЛЕЦ / SALVELINUS NAMAYCUSH

Эндемик Великих озер. Нерест проходит на гравии непосредственно в озерах, без сооружения гнезд, отсюда и название — озерный голец (lake trout).

В наиболее глубоком из Великих озер — озере Верхнем (Superior Lake) этот вид разделяется на два морфотипа: «тощий» (lean) — S. namaycush namaycush, обитающий в поверхностных и прибрежных водах, и «жирный» — S. namaycush siscowet, нагуливающий на большой глубине. «Жирный» морфотип, достигающий веса 38 кг, имеет особую ценность для промыслового и рекреационного лова (рис. 3). Иногда выделяют и третий морфотип — hamper, встречающийся в восточной части озера и около острова Рояль (Isle Royale) [38].

В первой половине XX века уловы озерного гольца стабильно поддерживались на уровне 2000 т в год, но к концу 1950-х годов популяции оказались на грани исчезновения вследствие перелова и истребления морской миногой, что повлекло за собой организацию заводского воспроизводства с 1952 года и запрет на промысловый лов [38]. В 1980-е годы выпуски молоди были увеличены и достигли 900 годовиков с навеской 18–25 г на 1 кв. милю [6].

Первоначально использовались исключительно дикие производители основного «тощего» морфотипа, позднее на их основе было создано РМС на федеральном рыбоводном заводе Marquette Hatchery (штат Мичиган). С начала 1990-х годов начался новый упадок популяции при резком сокращении доли заводских рыб. В 2005 году в связи с развитием панкреатического некроза рыбоводный завод был закрыт, а РМС уничтожено [7], но к этому времени популяции всех морфотипов уже восстановились за счет естественного пополнения (рис. 4).

Впоследствии завод возобновил работу и выпускает в настоящее время ежегодно около 115 тыс. годовиков и более 1000 взрослых особей озерного гольца собственной популяции, а также 206 тыс. молоди линии озера Сенека [46]. Продолжаются заводские выпуски и на рыбоводных заводах штата Висконсин, но очень ограниченны в штате Миннесота (только завод Peterson State Fish Hatchery) [41] и прекращены в канадской провинции Онтарио [28].

В озере Онтарио массовые заводские выпуски начались в 1970-е годы и возросли к началу 1980-х годов до 1–1,2 млн молоди, но после 1992 года упали до 0,5 млн экз. в год. В работах принимали участие Департамент сохранения природной среды штата Нью-Йорк (NYSDEC) и Федеральная служба рыболовства и дикой природы США (U. S. Fish and Wildlife Service, USFWS), а также рыбоводные заводы штата Мичиган и федеральный завод Alleghany National Fish Hatchery в штате Пенсильвания [19].

Несмотря на ежегодные выпуски молоди, численность вида неуклонно снижалась, составив в начале XXI века только 16% от уровня 1991 года. Это вынудило власти штата Нью-Йорк уделить должное внимание восстановлению естественного нереста. В результате доля диких рыб в уловах существенно выросла, превысив в 2014 году показатели 1980-х годов, а уловы удильщиков более чем в 2 раза превысили среднегодовые показатели за предыдущие 10 лет [19].

Рыбоводные заводы штата Мичиган выпускают годовиков озерного гольца и в озеро Гурон. В начале XXI века ежегодные выпуски достигали 3,4 млн, но затем появились рыбы от естественного нереста, и количество выпускаемой молоди снизилось до 1,5–1,8 млн [5; 15]. Замещение заводских рыб дикими проходило на фоне резкого снижения численности элевайфа (вынужденное потребление которого вместо ряпушки вызывает дефицит тиамина в организме) [30; 54].

Крупные стада озерного гольца сохранились не только в Великих озерах, наиболее известная популяция обитает в озере Сенека [55].

АМЕРИКАНСКИЙ ГОЛЕЦ / SALVELINUS FONTINALIS

Американский голец Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814) (eastern brook trout) (рис. 5) значительно меньше озерного гольца — до 2,7–3,2 кг, что позволило виду распространиться в бассейнах всех рек Атлантического океана до Северной Джорджии и восточной части бассейна Миссисипи [56].

Существуют туводные (не совершающие нерестовых миграций) и анадромные формы (как пресноводные в Великих озерах, так и выходящие в океан). К настоящему времени почти все природные популяции американского гольца вытеснены ручьевой и радужной форелями (в штате Нью-Йорк самовоспроизводящиеся популяции сохранились только на 5% исторического ареала), что вынуждает проводить массовые выпуски заводской молоди [41–43; 56; 57]. С другой стороны, появились неэндогенные популяции американского гольца в реках Тихого океана, где они вытесняют более «слабый» вид Oncorhynchus clarki [33].

Массовые рыбоводные программы проводились на озере Верхнем еще в конце XIX века и были возобновлены в 1970-е годы. С момента возобновления рыбоводных работ было выпущено более 27 млн молоди, в том числе с использованием 15 различных доместицированных линий, как поведенчески, так и эволюционно не адаптированных к местным условиям, что повлекло за собой низкую выживаемость молоди и почти полное исчезновение когда-то многочисленной анадромной популяции [28; 32]. В связи с этим выпуски заводской молоди в последние годы сократились.

В 2016 году заводом Marquette Hatchery (USFWS, штат Мичиган) было выпущено в озеро Верхнее 104 тыс. годовиков американского гольца. Этот же завод одновременно выпустил 234 тыс. экз. сплейка [46].

Американский голец остается одним из основных объектов рыбоводных программ для целей рекреационного рыболовства во всех штатах, окружающих Великие озера, но выпуски проводятся преимущественно в относительно небольшие реки и озера [41–49].

СИГОВЫЕ РЫБЫ

Сиговые рыбы, в отличие от России, не являются объектами крупных заводских программ, хотя состояние большинства видов критическое [36] из-за вытеснения их элевайфом Alosa pseudoharengus, создавшим во всех Великих озерах чужеродные пресноводные популяции. Еще одна причина, также связанная с инвазивными видами, — распространение морской миноги Petromyzon marinus, попавшей в Великие озера через построенный в 1920-х годах Велландский канал [13; 58].

Наиболее массовый объект разведения — пресноводный американский сиг Coregonus clupeaformis, выпуски которого в местах компактного проживания коренных народов Америки составили в 2012 году 616 тыс. экз. (из них почти 450 тыс. выпущено в озеро Leech lake, остальные — в озеро Верхнее) [23].

Ряпушка Артеди Coregonus artedi (cisco) была широко распространена за пределами исторического ареала за счет заводских выпусков в конце XIX — начале XX века, но многие из новых популяций впоследствии исчезли. Особи достигают массы тела 2,3 кг, обычно до 1 кг (около 2 фунтов). В озере Эри вид исчез. Ряпушка Артеди — основа питания крупного озерного гольца (длиной более 60 см) [36].

Другой вид — глубоководная ряпушка C. johannae исчезла во всех Великих озерах. Коротконосая ряпушка C. reighard, возможно, сохранилась в небольшом количестве в озере Верхнем и озере Гурон. Малоротая ряпушка C. zenithicus осталась только в озере Верхнем [13].

В штате Нью-Йорк с 2011 года выращивается молодь ряпушки Артеди и зобатой ряпушки С. hoyi. Зрелые половые клетки берут от диких производителей из озера Онтарио (C. artedi) и озера Мичиган (С. hoyi). Выпуск молоди обоих видов (около 150 тыс. и 20 тыс. экз. соответственно) проводится в озеро Онтарио с 2012 года [7]. В штате Мичиган при разведении этих видов используют икру от производителей из реки Св. Мари, а выращенная молодь выпускается в озеро Гурон, но объемы выпусков небольшие [11].

Еще один вид сиговых рыб — валек Prosopium cylindraceum. Распространен в Великих озерах, за исключением озера Эри. Благодаря искусственному разведению удалось восстановить ряд популяций. Кроме того, появился ряд новых популяций за пределами исторического ареала [43].

В Канаде объектом консервационных программ был проходной сиг Coregonus huntsmani, имеющий статус SARA Endangered [10], но в связи с закрытием завода Mersey Biodiversity Facility [51] выпуски молоди прекратились.

НЕЭНДОГЕННЫЕ ВИДЫ

Наибольшее распространение в заводских программах северо-востока США получили такие чужеродные виды, как европейская кумжа / ручьевая форель, чавыча, кижуч и стальноголовый лосось / радужная форель.

Кумжа / ручьевая форель Salmo trutta L.

Анадромные формы (кумжа) достигают веса более 20 кг, но в небольших речках вес ручьевой форели — не более 1 кг. S. trutta легко осваивает новые экосистемы, вытесняя нативные формы, в связи с этим МСОП включил эту рыбу в список 100 наиболее опасных инвазивных видов животных, растений и микроорганизмов (из которых рыб всего восемь видов) [59].

Первые интродукции вида в Северную Америку были проведены еще в 1883–1885 годах, а в 1920–1930-х годах ручьевая форель была распространена почти по всей Северной Америке, за исключением самых южных штатов. Большие выпуски молоди, а также взрослых особей S. trutta проводятся в штатах Мэн [48], Нью-Йорк [43], Мичиган [46], Миннесота [41] и др. Основные места выпусков — система Великих озер, включая впадающие в них реки.

Общие выпуски молоди по штату Нью-Йорк составляют 464 тыс. экз. (2014 год) [7]. В штате Мичиган только завод Harrietta State Fish Hatchery ежегодно выпускает 915 тыс. молоди, а Oden State Fish Hatchery — 372 тыс. молоди и 5000 взрослых особей [46]. В штате Миннесота завод Lanesboro Hatchery выпускает 450 тыс. сеголетков и 24 тыс. годовиков [41].

В отличие от кумжи, быстро адаптировавшейся к условиям жизни в системе Великих озер, все представители р. Oncorhynchus (за исключением горбуши) очень долго не могли создать самовоспроизводящиеся популяции [12] и нуждались или нуждаются в постоянных заводских выпусках. В каждом из Великих озер максимальное распространение получил один из трех основных видов-интродуцентов: чавыча доминирует в уловах в озерах Онтарио [7; 18], Мичиган [34] и Гурон [4; 17], стальноголовый лосось — в озере Эри [22], кижуч — в озере Верхнем [28].

Чавыча Oncorhynchus tschawytscha

Самый крупный представитель тихоокеанских лососей. Максимальный зарегистрированный вес — 59 кг [60].

Выпуск молоди чавычи в Великие озера был начат в штате Мичиган (озера Мичиган и Гурон) в 1967 году. Пик выпусков (5 млн экз.) пришелся на 1989 год. С 1991-го по 1998 год выпускали 4,25 млн экз. в год, в 1999 году выпуски снизились до 3,5 млн, а после «коллапса элевайфа» в 2004 году, резко сократившего кормовую базу чавычи, — до 1,7 млн экз. [17]. В 2016 году было выпущено 956 тыс. молоди с завода Platte River State Fish Hatchery, 416 тыс. с завода Thompson State Fish Hatchery и 234 тыс. с завода Wolf Lake Hatchery [46], однако в 2017 году выпуски упали до 690 тыс. экз. в связи с дальнейшим сокращением численности элевайфа [61]. В озеро Онтарио выпущено в 2014 году около 2 млн молоди чавычи [7].

Молодь чавычи выращивается на рыбоводных заводах до средней массы 3 г, а затем либо выпускается в реки, либо переводится в установленные в Великих озерах садки и дополнительно подращивается до 5 г, что увеличивает промвозврат. Молодь достигает через один год нагула в пресной воде средней массы 4,5 фунта (2 кг), через два года — 13 фунтов (6 кг) и через три года — 16–17 фунтов (7–8 кг) [29; 31].

В озере Гурон сформировалась самовоспроизводящаяся популяция чавычи, не нуждающаяся в заводских выпусках [5]. Естественный нерест наблюдается и в притоках озера Онтарио [17]. В озере Верхнем чавыча не занимает важного места в уловах, значительно уступая кижучу и озерному гольцу, хотя выпуски (более 0,5 млн в год) превышают выпуски молоди всех остальных лососевых рыб (американского гольца, сплейка и радужной форели), вместе взятых [28]. В озере Эри заводское воспроизводство чавычи прекращено в начале 1990-х годов [22].

Стальноголовый лосось / радужная форель Oncorhynchus mykiss

Вид интродуцирован в озеро Гурон в 1873 году и в озеро Эри в конце XIX века для поддержания рекреационного рыболовства [17; 22], где в начале XX века образовались немигрирующие популяции в притоках озера, но в 1940–1950-е годы эти популяции исчезли.

В 1970-е годы USFWS и NYSDEC начали новые массовые выпуски молоди в озеро Эри как проходной формы (стальноголового лосося), так и туводной формы (радужной форели), превысившие в 1980-х годах 1 млн экз. В 1990-е годы ежегодные выпуски достигли 1,7–2 млн экз. и стабилизировались на этом уровне до настоящего времени. Естественный нерест остается незначительным и дает примерно 5% от общего пополнения [22]. Непосредственно по штату Нью-Йорк выпуски в озеро Эри относительно небольшие — около 250 тыс. экз. [22]. В этом же штате выпускается около 0,5 млн экз. в год в бассейн озера Онтарио [7].

В штате Мичиган суммарный ежегодный выпуск составляет 1,85 млн экз.: 628 тыс. выпускается с завода Thompson State Fish Hatchery и 1220 тыс. — с Wolf Lake Hatchery [46]. В штате Иллинойс выпускается в озеро Мичиган 54 тыс. стальноголового лосося и 60 тыс. радужной форели [49]. В штате Огайо выпускается около 100 тыс. молоди радужной форели, которая распределяется по 64 озерам штата [47].

В озере Гурон стальноголовый лосось создал самовоспроизводящуюся популяцию, нагуливающую в озере и заходящую на нерест в реку Ноттавасага (Nottawasaga River) [24].

Кижуч Oncorhynchus kisutch

Первые неудачные попытки вселения кижуча в систему Великих озер были сделаны в 1873 году, в 1930-х годах этот вид интродуцировали в озеро Эри, а повторные интродукции в озера Эри и Мичиган выполнены в 1960–1970-е годы [12].

Наиболее массовые выпуски заводской молоди кижуча проводились на озере Мичиган в штатах Мичиган и Висконсин (Wild Rose Fish Hatchery), где за период с 1985 года в общей сложности выпущено более 6 млн подращенной молоди [17; 22]. В настоящее время в озеро Мичиган выпускается ежегодно 1,57 млн молоди кижуча с рыбоводного завода Platte River State Fish Hatchery (штат Мичиган) [46]. Иллинойс выпускает дополнительно 300 тыс. экз. [49].

Крупные выпуски в озеро Верхнее, проводившиеся в 1980–1990-е годы, прекращены, поскольку вид натурализовался и занимает первое место в уловах среди представителей р. Oncorhynchus и второе место среди лососевых рыб (после озерного гольца) в уловах рыболовов-спортсменов (62% среди экзогенных лососевых рыб) [28].

Продолжаются относительно небольшие выпуски кижуча в озеро Онтарио (штат Нью-Йорк), которые составляют 130 тыс. в год [7].

Жилая форма нерки Oncorhynchus nerka (kokanee)

Еще один объект заводских программ (в остальных случаях для интродукции тихоокеанских лососей в Великие озера использовали обычные анадромные формы).

Нерку вселили в притоки озера Онтарио в 1950-е годы. Интродукционные программы по нерке, охватывающие также озеро Гурон, были продолжены в 1964–1972 годах. Было выпущено 17 млн экз. молоди (в оба озера). В притоках озера Гурон возникли нерестовые миграции нерки, но количество идущих на нерест производителей с каждым годом сокращалось [12]. В настоящее время нерка не отмечается в уловах ни в одном из Великих озер, хотя в список видов-интродуцентов жилая форма нерки (kokanee) все-таки входит [62].

Интродукции остальных видов тихоокеанских лососевых остались безрезультатными: кету Oncorhynchus keta вселяли в 1945 году в озеро Deep Lake (штат Мичиган), симу O. masou — в 1929 году в озеро Мичиган и форель Кларка в 1889–1891 годах — также в озеро Мичиган (штат Мичиган) [12; 62].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализируя результаты рыбоводства за 150-летний период, американские биологи Джим Лихатович (собственник компании Alder Creek Consulting, автор книги «Salmon Without Rivers: A History of the Pacific Salmon Crisis») и Билл Бейк (исполнительный директор Native Fish Society) констатируют, что задача решения проблемы сохранения природных популяций за счет рыбоводных заводов остается недостижимой, и самый большой вред приносит господство идеи, будто бы искусственное разведение само по себе может восстановить ущерб, нанесенный природной среде [21]. Наиболее яркий пример — атлантический лосось, для разведения которого в XIX веке создавались рыбоводные заводы и биотехника выращивания которого отточена до совершенства, что позволяет выращивать в мировой товарной аквакультуре 1,5 млн т лосося в год [35]. Несмотря на то что с рыбоводных заводов теоретически может быть выпущено любое необходимое число смолтов, вид перешел в категорию редких и исчезающих на всей площади исторического ареала в Северной Америке, когда-либо затронутой рыбоводством.

Массовые заводские программы по проходному атлантическому лососю в Северной Америке прекращены, более того, случайное попадание в природную среду молоди или взрослых рыб из товарных хозяйств считается вредным фактором для природных популяций и преследуется по закону. Однако по большинству видов рыб выпуски молоди продолжаются. Основная причина — желание удовлетворять сиюминутные интересы рыбопромышленников и рыболовов-удильщиков, опираясь не на научный подход, а на бюрократические представления о природе и слепую веру в иллюзию легкого обогащения, что отмечал еще в 1930 году Дж. Кобб [21]. В этой связи Джим Лихатович [63] сравнивает заводское воспроизводство с азартной игрой, когда игрок, видя, что «фортуна отвернулась» (снизился промвозврат), вместо того чтобы остановиться, продолжает «увеличивать ставки» (строит новые заводы и наращивает выпуски молоди). Результат — разрушенные экосистемы и опустевшие водоемы, для зарыбления которых требуется вселять уже новые, более агрессивные виды [27]. После таких «интродукций» для восстановления экосистем требуются средства, во много раз превышающие выгоду, которая когда-то была получена в результате самых первых рыбоводных программ.

К настоящему времени рыбоводство, обслуживающее рекреационное рыболовство (по платным лицензиям) в Северной Америке, превратилось в огромный бизнес, в котором крутятся не только деньги удильщиков-спортсменов, но и компенсационные средства гидроэнергетических компаний [3]. В результате в природные водоемы ежегодно выпускаются миллионы экземпляров молоди (часто — неэндогенных видов), несмотря на негативные последствия таких выпусков для природных популяций. Только Ассоциация спортивного рыболовства США вложила в заводское воспроизводство с 1952-го по 2010 год 6 млрд долларов. Американскую мечту легкого обогащения подогревают единичные случаи экономически эффективных интродукций новых видов. Один из таких случаев (вселение личинок американского шеда в реку Сакраменто в 1871 году и распространение вида по всем рекам тихоокеанского побережья при резком сокращении численности в границах исторического ареала) будет рассмотрен в следующей части обзора.