Адаптация искусственно выращенных годовиков семги к речным условиям

Журнал: «Рыбоводство и рыбное хозяйство», №1, 2018 18:39:00г.

597.553.2–153(470.21)

Adaptation to river conditions of one year of age Atlantic salmon reared at hatcheries

In studies of adaptation to natural environment of 1+ Atlantic salmon reared at hatcheries in the Murmansk region the intensity of food consumption by salmon parr in the fi rst two months after stocking into Orlovka river, a tributary to the Kola river, was studied in dynamics. The samples were taken from juvenile salmon at one year of age, grown in the Kandalaksha experimental salmon hatchery, released for the purpose of Artifi cial propagation for restocking. A conclusion was made that abnormal feeding behavior of reared juveniles can be related to the adaptation to keeping conditions at the farm. Domestication, developing the prolonged detention of juveniles in hatchery conditions, even if the release of the fry at the age of yearling leads to persistent changes in behavior. A year after the release behavior, quantitative and qualitative indicators of supply of juveniles at the hatchery conform to the norm, peculiar salmon of natural origin.

A. M. Nikolaev

M.YU. Alekseev

Keywords:salmon, fi ngerlings, adaptation, feeding behavior, nutrition, spectrum nutrition.

Атлантический лосось (Salmo salar L.) является важным объектом промышленного и спортивного рыболовства во многих странах. В результате воздействия целого ряда факторов, в основном антропогенных, во второй половине ХХ  в. наблюдалась четко выраженная тенденция к сокращению его промысловых запасов. Восстановление стад лосося долгое время предлагалось проводить методом заводского разведения. Однако не вызывает сомнения факт, что возможности заводского воспроизводства были сильно переоценены. Известно, что заводская молодь хуже адаптируется к условиям жизни в море и имеет пониженные коэффициенты возврата.

Адаптация молоди атлантического лосося, в том числе особенности питания и поведения, выращенной в условиях рыбоводного завода, к жизни в естественной среде остается наименее изученным процессом биотехники искусственного воспроизводства этого вида. Влияние сроков выпуска молоди на величину промвозврата является важным вопросом для восстановления запаса семги.

Обзор немногочисленных публикаций позволяет сделать вывод, что основным фактором, снижающим выживание молоди, является медленное развитие адаптивного поведения, адекватного естественным условиям среды [10, 9]. Адекватным принято считать поведение, свойственное естественной молоди, когда рыба занимает определенный участок дна, который охраняет от конкурентов и в пределах которого кормится и укрывается от хищников [4]. Адаптация  — процесс многофакторный, сочетающий модификацию морфологических, физиологических показателей и поведенческих реакций. Умение добывать пищу во многом определяет успех адаптации.

Если поведение, в том числе пищевое поведение выращенной на различных рыбоводных заводах молоди атлантического лосося, выпускаемой в возрасте двухлетка в мае-июне, изучалось всесторонне [6, 12, 2, 10], то поведенческая адаптация годовиков семги, выпускаемых в апреле под лед, исследована слабо [1, 7]. Между тем всестороннее изучение этого процесса может пролить свет на причину низкого возврата семги при искусственном воспроизводстве и представляется полезным и актуальным.

Целью работы стало изучение начального этапа адаптации искусственно выращенной молоди семги к речным условиям при раннем выпуске.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работы проводили в апреле-мае 2014 г. Материалом служила молодь семги в возрасте одного года, выращенная на Кандалакшском экспериментальном лососевом заводе, выпущенная в целях искусственного воспроизводства на выростной участок р.

Орловки (притока р. Колы). Пестрятки, по 11–12 экз., отлавливались с помощью электроловильного аппарата на одном и том же участке реки через 5, 10, 15, 20, 30 и 45 сут. после выпуска.

Одновременно отлавливалась дикая молодь разного возраста и молодь заводского происхождения, которая была выпущена годом раньше (по 5 экз.). Определялась плотность расселения рыб, ее распределение на различных глубинах и разных скоростях течения [14], масса содержимого желудков и кишечников, количественные и качественные показатели питания. Обработку проб, определение беспозвоночных и интерпретацию данных осуществляли в соответствии со стандартными методами [5, 8, 11].

Температура измерялась полевым ртутным термометром с точностью до 0,1 о С.

Выростной участок, на котором выпускалась молодь, расположен в районе автодорожного моста федеральной трассы М-18 «Кола». Участок представляет собой небольшой перекат р. Орловки длиной приблизительно 150 и шириной 20 м. Начало переката расположено под мостом.

Приблизительно через 1,5  км река впадает в русловое оз. Пулозеро. Дно участка выстлано камнями различных фракций — от мелкого галечника до крупного валуна. Обрастание очень незначительное. В период половодья затопленными оказываются прибрежные кусты и травяной покров. Скорости течения на стрежне достигают 1,5 м/с. У берега течение значительно слабее — от 0,1 до 0,3 м/с. Максимальная глубина — 1,2 м.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Выпуск молоди осуществляли у левого берега, в место со слабым течением (рис. 1). Оказавшись в реке, пестрятки сразу же легли на дно, сориентировавшись головами в разные стороны (рис. 2). Постепенно они начали проявлять активность: перемещаться вверх-вниз и в стороны. Часть из них отошла от берега, сориентировалась против течения и укрылась между камней. Другая часть перемещалась вдоль уреза воды. Отдельные рыбы поднимались к поверхности воды и пытались захватывать пузырьки воздуха или сносимые частицы. Через 20 минут пестрятки рассредоточились в камнях настолько, что перестали быть заметными.

Первый контрольный облов был осуществлен через 5 суток после выпуска. Температура воды составляла 0,1 °C. Судя по местам и частоте поимок, пестрятки расселились у береговой линии в местах со слабым течением и глубиной до 0,3 м, непосредственно в месте выпуска ниже моста (рис. 3). Их плотность здесь составила 40 экз/100 м2 . В 60 и 100 м ниже места выпуска годовиков не было, несмотря на хорошие для обитания молоди гидрологические условия. Не было годовиков и у противоположного берега.

Ближе к стрежню, на течении, годовики также не встречались, но было отловлено несколько экземпляров заводской молоди предыдущего года выпуска (возраст 2.), которая была идентифицирована по ампутированному жировому плавнику, и дикая молодь разных возрастов. Отмечена очень выраженная реакция на воздействие электрического импульса у выпущенных годовиков — они сразу же переворачивались на спину или на бок и сносились течением, либо оставались неподвижно лежать на дне, в отличие от двухлеток, которые интенсивно пытались уплыть. Часто во время облова на одном маленьком участке всплывало одновременно несколько пестряток, что говорит об отсутствии у них территориального поведения. Дикая молодь, отловленная на течении, не образовывала подобных скоплений.

На 10-е и 15-е сутки после выпуска в характере и плотности расселения молоди изменений не произошло. Она по-прежнему образовывала скопления в прибрежных камнях, и не расселялась по всему участку. На 20-е сутки, возможно в связи с повышением температуры воды до 1,2 °C, рыба стала заметно активней — совершала короткие рывки в ответ на удар током и начала распространяться от прибрежной зоны к стрежню и ниже по течению. На 30-е сутки, при подъеме температуры воды до 3,0 °C, в поведении рыб произошли заметные изменения: они стали активно и резко бросаться вверх или в сторону в ответ на удар током и распространились по всему обследуемому участку. Плотность в прибрежной зоне продолжала оставаться на начальном уровне — 40 экз/100  м2 , уменьшаясь ближе к стрежню до 5–12 экз/100 м2 .

Резкое потепление воды, до 8,5 °C, произошло на 45-е сут. Молодь расселилась по всему участку (см. рис. 3), плотность ее существенно понизилась: непосредственно в месте выпуска 25 экз/100 м2 , в самых удаленных местах 5–7 экз/100 м2 . Годовики распространились не только ниже, но и выше по течению, заняв практически весь перекат, но по-прежнему предпочитали прибрежную акваторию, хотя отдельные экземпляры попадались и на течении.

Данные наблюдений говорят о том, что, начиная с тридцатого дня с момента выпуска, молодь от мозаичного распределения начала переходить к агрегированному, т. е. стала размещаться не отдельными группами по нескольку рыб, а равномерно рассредоточилась по всей площади участка. Следовательно территориальное поведение у адаптирующейся молоди семги при выпуске в апреле начинает отчетливо проявляться уже через месяц.

О характере пищевого поведения адаптируемых годовиков семги можно судить по содержимому их желудков. На 5-й день желудки почти у половины молоди оказались пустыми, у оставшихся  — наполнены гранулами искусственного корма, съеденного молодью еще на рыбоводном заводе. К характерной особенности питания адаптируемой молоди следует отнести проглатывание несъедобных частиц. У трети сеголетков встречались песчинки и фрагменты металла (ржавая арматура на дне обследованного участка осталась после ремонта моста). Наиболее вероятная причина проглатывания несъедобных предметов — их сходство с гранулами корма, применяемого на рыбоводных заводах. Доля несъедобных частиц на протяжении всего периода исследований была постоянной, что говорит о закрепившемся рефлексе заглатывания предметов, похожих на искусственный корм.

В течение всего периода наблюдений в питании четко проявляется тенденция роста съедобных организмов животного и в меньшей степени растительного происхождения.

Спектр питания у адаптируемой молоди разнообразней, чем у годовиков естественного происхождения. Если питание дикой молоди ограничено представителями четырех таксонов: веснянками, поденками, двукрылыми и ручейниками, то в пищевом комке выпущенных годовиков присутствуют поденки, веснянки, остатки растений, жуки, моллюски, ручейники и представители двукрылых (хирономиды и симулииды). Такое разнообразие можно объяснить неразборчивостью адаптируемой молоди, хватающей подряд все, что формой и размером напоминает и естественный корм, и гранулы.

Несомненно, что значительную часть корма пестрятки поднимают со дна, или откусывают с камней, например моллюсков или водоросли, тогда как в норме молодь должна хватать сносимый течением корм.

Одновременно с годовиками нами были пойманы несколько экземпляров двухлеток искусственного происхождения, выпущенных годом ранее.

Изучение желудков показало, что эти рыбы активно питаются, употребляя в пищу в основном веснянок и поденок (около 80% всей пищи) (рис. 4). Принято считать, что обычными объектами питания молоди атлантического лосося являются личинки амфибиотических насекомых: хирономиды, симулииды, ручейники, поденки и веснянки [3, 12]. Как видно из рис. 2, дикие годовики и двухгодовики заводского происхождения отдают предпочтение веснянкам, несмотря на их относительно невысокую долю в дрифте, а также поденкам, но игнорируют хирономид, составляющих в дрифте около трети численности.

Индекс сходства пищи у двухгодовиков естественного происхождения и двухгодовиков заводской молоди, которые провели один год в реке, или СП-коэффициент, составил 74% (детализация определения — до отряда). Такая высокая степень сходства, наряду с демонстрацией двухгодовиками заводского происхождения территориального поведения, позволяет утверждать, что адаптация к речным условиям завершается через год после выпуска.

На наш взгляд, выявленные различия в составе питания следует связывать с неадекватным речным условиям поведением молоди в первые недели после выпуска. Принимаемое за норму пищевое поведение речных пестряток стереотипно и выглядит следующим образом: в пределах индивидуального участка молодь занимает неподвижную позу над камнем, рядом с ним или между камней, сориентировавшись головой против потока и наблюдая за сносимыми течением объектами. Распознав корм, пестрятка бросается на него, захватывает и возвращается на место. Форма траекторий пищевых бросков, их продолжительность, позы, принимаемые пестрятками, сезонные особенности и другие детали могут несколько различаться. В большинстве случаев речная молодь берет корм из толщи воды, реже подбирает со дна, употребляет в пищу наиболее ценные в пищевом отношении организмы [4, 12].

В нашем случае дикие пестрятки и заводские пестрятки, выпущенные годом ранее, демонстрировали территориальное поведение, были активны несмотря на низкую температуру воды, все пойманы на течении, наполнение желудков было довольно высоким. В отличие от них адаптирующаяся молодь скапливалась в прибрежной зоне с почти стоячей водой и создавала скопления, демонстрируя тем самым поведение, выработанное и закрепившееся в условиях обитания в слабопроточных рыбоводных бассейнах. Не получая корма, она привычно подбирала любые похожие на корм частицы с грунта или откусывала растительные остатки с камней, о чем свидетельствует содержимое желудков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Доместикация, развивающаяся при длительном содержании молоди в условиях рыбоводного завода, даже при условии выпуска мальков в возрасте годовика приводит к стойким изменениям в поведении. В течение первых 45 суток после выпуска пестряткам свойственна неразборчивость в питании, о чем свидетельствует наличие несъедобных предметов и широкий видовой спектр заглатываемых пищевых организмов.

С повышением температуры интенсивность питания увеличивается. Через год после выпуска поведение, количественные и качественные показатели питания у заводской молоди соответствуют норме, свойственной пестряткам семги естественного происхождения.